第8章 海洋浮游生物及分类(2)

（4）突出物：硅藻细胞表面有向外伸展的多种多样的突出物，有突起、刺、毛、胶质线等。它们有增加浮力和相互连接的作用。

突起：是细胞壁向外的头状突出物，如弯角藻。

刺：一般细而不长，末端尖，其数目、长短不一，最粗大的刺如双尾藻，中等的刺如盒形藻，较小的刺如圆筛藻的缘刺。

毛：为较细长的突出物，长度常为细胞直径的数倍，有的种类在粗毛里还有色素体，这是毛与刺的最大区别。

此外还有膜状突起（如太阳漂流藻）和胶质线、胶质块等胶质突起（如海链藻）。

（5）花纹：硅藻细胞壁上都具排列规则的花纹，主要有点纹，为普通显微镜下可分辨的细小孔点，单独或成条（点条纹）；线纹，这是由硅质壁上许多小孔点紧密或稀疏排列而成，在普通显微镜下观察时，无法分辨而是一条直线状；孔纹，为硅质壁上粗的孔腔，中心硅藻纲的孔纹基本为六角形，其结构很复杂；肋纹，为硅质壁上的管状通道，内由隔膜分成小室或壁上因硅质大量沉积而增厚。

（6）三轴和三面：按硅藻细胞的方位分为纵轴、横轴和贯壳轴。由纵轴和横轴形成上、下壳面。由纵轴、贯壳轴形成长轴带面。由横轴、贯壳轴形成短轴带面。

从壳面看，称壳面观；从带面（壳环面）看，称带面观（侧面观）。壳面和带面形状截然不同。通常中心硅藻类壳而呈辐射对称，多为圆形、椭圆形，也有三角形或多角形的；羽纹硅藻类，壳面一般细长，呈两侧对称，有舟形、卵形、弓形、S 形、菱形、新月形和椭圆形等。带面（壳环面）一般为长方形、方形或楔形等。

纵轴：为壳面中央的纵线，又称顶轴、长轴。

横轴：为壳面中央的横线，又称切顶轴、短轴。

贯壳轴：是上、下壳面中心点的相连线，又称壳环轴。

2.色素体：硅藻的光合作用色素主要有叶绿素A、C1、C2以及β-胡萝卜、素，岩藻黄素、硅藻黄素等。

色素体呈黄绿色或黄褐色，形状有粒状、片状、叶状、分枝状或星状等。

3.同化产物：主要是油滴，在显微镜下观察，油点常呈小球状，光亮透明。

4.细胞核：硅藻有一个细胞核，常位于细胞中央，在液泡很大的细胞中，常被挤到一侧。用甲基蓝或尼罗蓝稀溶液染色，可见到细胞核。

生殖方式

浮游硅藻常用一分为二的繁殖方法产生。分裂之后，在原来的壳里，各产生一个新的下壳。盒面和盒底分别名为上、下壳面。壳商弯伸部分名壳套。上下壳套向中间伸展部分，称相连带。上下相连带总称为壳环，这个面称壳环面。有些种类，如根管藻，在壳环面细胞壁上还有很多次级相连带，或称间板。细胞质和一般植物细胞相似。生殖方法有营养生殖，形成复大孢子、小孢子和休眠孢子等。

1.营养生殖

为硅藻最普通的一种生殖方式。分裂初期，细胞的原生质略增大，然后核分裂，色素体等原生质体也一分为二，母细胞的上、下壳分开，新形成的两个细胞各自再形成新的下壳，这样形成的两个新细胞中，一个与母细胞大小相等，一个则比母细胞小。这样连续分裂的结果，个体将越来越小。这在自然界和室内培养的硅藻可见到。

2.复大孢子

硅藻细胞经多次分裂后，个体逐渐缩小，到一个限度，这种小细胞不再分裂，而产生一种孢子，以恢复原来的大小，这种孢子称为复大孢子。复大孢子的形成方式有无性和有性两种。

（1）无性方式是由营养细胞直接膨大而成，如中心纲的变异直链藻。

（2）有性方式通过接合作用，借助运动或分泌胶质使个体接近，然后包围于共同胶质膜内，进行接合。

3.小孢子

多见于中心硅藻的一种生殖方式，细胞核和原生质多次分裂，形成8、16、32、64、128个不等小孢子，每个小孢子具1～4条鞭毛，长成后成群逸出，相互结合为合子，每个合子再萌发成新个体。

4.休眠孢子

这是沿海种类在多变的环境中的一种适应方式。休眠孢子的产生常在细胞分裂后，原生质收缩到中央，然后产生厚壁，并在上、下壳分泌很多突起和各种棘刺。

当环境有利时，休眠孢子以萌芽方式恢复原有形态和大小。

分类概述

根据壳的彤状和花纹排列方式，浮游硅藻分成两个纲：中心硅藻纲和羽纹硅藻纲。

中心硅藻纲的花纹辐射呈对称排列。细胞呈圆盘形、圆柱形或三角形、多角形等。细胞外面常有突起和刺毛。

没有壳缝或假壳缝，不能运动。中心硅藻大多分布于海水中，淡水种类很少，本纲分成三个目。

1.圆筛藻目

单细胞，或以壳面相连成链状或靠胶质丝连成链状，或埋于胶质内。细胞常为圆形、鼓彤、圆柱形或透镜形等。

横断面为圆形。壳缘平滑，有的种类壳缘具小刺。常见属有直链藻属、圆筛藻属、小环藻属、海链藻属、指管藻属、冠盖藻属、辐杆藻属、漂流藻属、娄氏藻属（凸盘链藻属）、骨条藻属、细柱藻属和环毛藻属。

2.根管藻目

细胞壳面大多椭圆形，少数圆形。贯壳轴伸长而呈管状，常有各种形状的间生带。壳面突起呈半球形、锥形和斜锥形等，末端常有小刺。常见属有根管藻属。

3.盒形藻目

单细胞或形成链状群体。细胞形状像一袋面粉或小盒子状，各角隅常有突起，有的还具小刺。壳面为椭圆形或多角形。大部分在海洋中营浮游生活。有的种类能分泌胶质，营回着生活。淡水种类极少。常见属有角毛藻属、半管藻属、四棘藻属、弯角藻属、盒形藻属、双尾藻属、三角藻属。

生态意义

1.分布特点

硅藻广泛分布于海水和半咸水中。硅藻是海洋浮游植物的主要组成者，是海洋初级生产力的一个重要指标。

2.生态特点

鱼池清塘排水后，往往最先生殖的是菱形藻、小环藻等硅藻。这类既能浮游又能底栖（附生）的兼性浮游植物，大量产生可能与浅水、光照好及清塘后水中硅酸盐含量丰富有关。硅藻一年四季都能形成优势种群。有明显的区域种类，受气候、盐度和酸碱度的制约。有的种可作为土壤和水体盐度、腐殖质含量和酸碱度的指示生物。

3.饵料价值

硅藻死亡后的硅质外壳大量沉积海底形成的硅藻土，含有85.2％的氧化硅。在工业上用途广泛，可作为建筑、磨光等材料，也可作为过滤剂、吸附剂、造纸、橡胶、化妆品和涂料的填充剂以及保温材料等。

4.硅藻土

硅藻死亡后的硅质外壳大量沉积海底形成的硅藻土，含有85.2％的氧化硅。在工业上用途广泛，可作为建筑、磨光等材料，也可作为过滤剂、吸附剂、造纸、橡胶、化妆品和涂料的填充剂以及保温材料等。化石硅藻对石油勘探有关的地层鉴定及古海洋地理环境的研究也有重要的参考价值。

5.危害

（1）赤潮：海洋环境如果受到富营养污染或其他原因污染，常使某些硅藻如骨条藻、菱形藻、盒形藻、角毛藻、根管藻和海链藻等生殖过盛，形成赤潮，使水质恶劣，对渔业及其它水产动物带来严重危害。

（2）有些硅藻（如根管藻）生殖太盛并密集在一起，会阻碍或改变鲱鱼的洄游路线，降低渔获量。

浮游甲藻

浮游甲藻是藻类植物的一门。多数为具双鞭毛的单细胞个体，常有纤维素的细脑壁，壁上有花纹，少数种类裸露无壁，呈三角形、球形和针形，前后或左右略扁，前、后端常有突出的角。细胞核大，有核仁和核内体。

细胞质中有大液泡，有的有眼点。载色体金褐色，有一个或多个，含叶绿素A、C 和多量的类胡萝卜素、硅甲黄素、甲藻黄素、新甲藻黄素及环甲藻黄素；少数种类无色，腐生或寄生。贮藏食物为淀粉或油类。繁殖方法为分裂和产生孢子，有性生殖极少见。分布于池塘、湖泊和海洋中。多数甲藻对光照强度和水温范围要求严格，在适宜的光照和水温条件下，甲藻在短期内大量繁殖，造成海洋赤潮。生活在淡水中的甲藻喜在偏酸性水中生活。水中含腐殖质酸时，常有甲藻存在。有的也在硬度大、碱性水中生活。除少数种类外，为鱼类能消化的食料。利用某些甲藻晚上发光的特性以探索和追踪鱼群的方法，已在海洋渔业生产上受到重视。甲藻是重要的浮游藻类之一，甲藻死后沉在海底形成生油地层中的主要化石。

甲藻的代表属有多甲藻属、角甲藻属和裸甲藻属。

浮游绿藻

浮游绿藻是藻类植物的1门。主要特征有：①光合作用色素是叶绿素和β-胡萝卜素及几种叶黄素；②贮藏食物主要是淀粉；③在生活史中，产生具有顶端着生的，多为2～4根等长鞭毛的游泳细胞；④有性生殖很普遍，为同配、异配或卵配。藻体有单细胞、群体、丝状体、叶状体、管状多核体等各种类型。

本门约8600种，从两极到赤道，从高山到平地均有分布、绝大多数种类产于淡水，少数产于海水，浮游和固着的均有，寄生的引起植物病害；此外还有气生的种类，有的与绿水螅共生，少数种寄生或与真菌共生形成地。

生活史

浮游绿藻有3种类型：①单倍体的藻体型，生活史中只是合子是双倍的，合子在萌发时即进行减数分裂，这一类型的绿藻很多，如衣藻。

②双倍体的藻体型，生活史中只有配子是单倍的，减数分裂只在形成配子时进行，这一类型的例很少，如伞藻。以上两型都没有世代交替。

③双单倍体的或称单双倍体的藻体型，这一类型的绿藻有世代交替，即在生活史中，有性世代与无性世代交替出现——有性世代的植物体即配子体产生单倍的配子，配子结合成为双倍的合子，合子发育成为无性世代的植物体即孢子体产生孢子，减数分裂在产生孢子的过程中进行，孢子又发育成为配子体，如此循环往复。有不少的绿藻属于此一类型，例如石莼。

细胞结构

浮游绿藻有单细胞的，群体的或多细胞的；群体定形或不定形；多细胞个体为球形、分枝和不分枝的丝状、扁平叶片状、杯状和空管状；除极少的例外，绿藻的营养细胞多具有细胞壁，细胞壁的外层是果胶质，内层是纤维质；刚毛藻属、鞘藻属和毛鞘藻属的细胞壁还有几丁质，松藻目细胞壁的最内层由胼胝质构成；通常具有一至多个细胞核，有液泡。

在一些群体的团藻类有明显的胞间连丝。每个营养细胞都具一至数个色素体，色素体的形状多样，有杯状、星状、带状、片状、网状和粒状等；绝大多数种类的营养细胞含有一至多个蛋白核，少数种类没有。游动细胞具有2、4条或更多的等长的鞭毛。