鹈鹕

巨大的喉囊，滑稽的样子，鹈鹕的形象俨然就是一幅漫画。而事实上，它们是高效的“火线装载”觅食者、一流的飞行家和关系网错综复杂的“社交名流”。它们的名字来自希腊语“pelekon”，源于“pelekys”一词，意为“斧子”（形容喙的形状或喙作砍劈状的行为）。然而，更确切的联想应当为一把铲子，那才是鹈鹕使用喙的方式。

鹈鹕常常成为许多民间传说的主题。有一则印度寓言叙述了这样一个故事：曾经有一只鹈鹕对它的后代极为残暴，它把它们杀死，事后又充满自责地让鲜血从自己的胸口滴下，滴到后代的身上，使它们复活。鹈鹕用自己的血来喂养后代的说法虽然明显不正确，却很打动人心。这在其他文化中也屡有出现。人们之所以会产生这样的想法，很可能是因为鹈鹕习惯把喙置于胸口，而卷羽鹈鹕的喉囊在繁殖初期恰好为血红色。

最重的会飞的海鸟

形态与功能

按照体羽的羽色和营巢习性，鹈鹕可分为2类。其中一类包括澳洲鹈鹕、卷羽鹈鹕、白鹈鹕和美洲鹈鹕，体羽基本为清一色的白色，筑地面巢；另一类含粉红背鹈鹕、斑嘴鹈鹕和褐鹈鹕，体羽主要为灰色或褐色，在树上筑巢。白鹈鹕和卷羽鹈鹕体重可达15千克左右，乃世界上最重的会飞海鸟。相比之下，褐鹈鹕仅重2千克略多一点。体型和体重对于这些使用巨型喉囊的鹈鹕来说至关重要，它们的喉囊可盛下13千克的水。

鹈鹕长有20～24枚短尾羽，使它们的尾部看起来略呈方形。它们的翅膀长而宽，有大量的次级飞羽（30～35枚）。鹈鹕是出色的翱翔者，能够保持翅膀水平而做滑翔飞行，这是因为它们的胸肌长有一层厚厚的特殊纤维。这种适应性使鹈鹕可以利用热上升流，从而每天的觅食之旅可以在150千米以上，大大扩大了它们潜在的觅食区域。短而强健的腿和具蹼的足则提高了鹈鹕的游泳能力。羽毛具防水性，并由尾脂腺的分泌物予以保持。鹈鹕会先用后脑勺摩擦尾脂腺，然后将腺体的油涂到体羽上。

幼鹈鹕多绒毛，颜色为白色、灰色或深褐色，2个月内长出真正的羽毛，长齐成鸟的体羽通常至少需要2年时间。

喜暖

分布模式

虽然主要为“旧大陆科”，但鹈鹕出现在除南极大陆外的各个大洲，分布范围从北纬65°至南纬40°，仅两极地区和南美腹地没有，可谓遍布世界。不过化石显示，它们曾经的分布范围更广。尽管很大程度上避免了分布的重叠，但白鹈鹕和卷羽鹈鹕还是会出现在混合群居地繁殖的现象，而在非洲的部分地区，也会出现白鹈鹕与粉红背鹈鹕分布重叠的现象。

鹈鹕主要生活在暖和气候下，但也有些白鹈鹕和美洲鹈鹕回到繁殖地时那里仍是一片冰天雪地。它们偏爱在孤岛上营巢，因为这里相对不容易受到食肉类哺乳动物和人的攻击。依种类不同，鹈鹕的繁殖巢址分别为地面或低矮植被中间、湖中或沼泽中的小岛、荒芜的海边岩石（褐鹈鹕的秘鲁亚种）或者树上（褐鹈鹕、粉红背鹈鹕和斑嘴鹈鹕）。

在非繁殖期，鹈鹕通常进行分布扩散或者迁徙。虽然某些地区的白鹈鹕和美洲鹈鹕为留鸟，但其他地区的则为候鸟。迁徙前的集结规模可能非常大。出发后，它们会飞得很高，穿越沙漠，甚至山脉。有些种类大批沿海岸迁移，白鹈鹕则基本上完全在内陆活动。迁徙的鹈鹕偶尔会在途中飞落到空旷的湖泊上休息，但若被恶劣天气困在那里，则有可能全军覆没。同样，如果因天气不利导致食物储备耗空，而鹈鹕仍坚持继续迁徙，也会出现大规模死亡。另外，鹈鹕不做长途的越洋飞行。

对于一贯的繁殖地如一个湖泊、一片红树林或一个海岛，鹈鹕既一往情深，又随时会更换具体的繁殖群居地地点。有些种类如白鹈鹕和澳洲鹈鹕，会在各个季节随机繁殖，但它们通常要到三四岁才进行初次繁殖。野生鹈鹕的寿命并不是很长，最长寿的个体记录是一只美洲鹈鹕，活了26岁。而人工饲养的鹈鹕可存活至60多岁，并能在动物园里成功繁殖。

铲鱼

食物

鹈鹕善于充分利用繁殖栖息地，以各种方式获取食物。依种类差异，它们会捕食从内陆沟渠直至外海的各种鱼类，远洋地区是唯一只有部分而非所有鹈鹕能够涉猎的水域。觅食行为包括合作狩猎、从其他水禽处抢食以及在海上或陆上捡食腐肉。除褐鹈鹕外，这类鸟猎食时不是游泳，便是采取“倒立”姿势，用喙接触水面或部分沉入水里。筑地面巢的鹈鹕通常联合捕食，成排游泳，将鱼赶到浅水处，然后用喙铲起。而褐鹈鹕觅食时采用“扎入式潜水”，但样子实在难看，给人的感觉仿佛是一堆待洗衣物被扔进水里。

鹈鹕铲鱼时会把水一同铲起，因此必须在扬起头吞入食物之前让水流干，而这个时候很容易被其他海鸟从它们的嘴中夺走猎物。鹈鹕食各种各样的鱼，从小鱼直至大的鱼类。此外，也食腐肉、卵、幼鸟、两栖类和甲壳类。大部分食物对人类而言都没什么商业价值。

求偶仪式

繁殖生物学

鹈鹕拥有多种高度仪式化的求偶行为，虽然也有几个种类在随后的繁殖过程中对配偶并不忠诚，甚至对特定的繁殖地也喜新厌旧。鹈鹕很少发生打架争斗行为，虽然有时也会刺一下或碰一下对方。保护领域的鹈鹕会用喙尖戳入侵者，或者猛咬一口。

地面营巢的鹈鹕结成配对关系的过程错综复杂，涉及一系列群体互动、追求行为和在陆上（它们炫耀的地方）或水上或空中的成队活动。然后，雌鸟通过某种未知的方式吸引多只雄鸟跟随它，彼此互动，做出数种仪式化的举动，或针对对方，或填补空白，或强行介入。令人称奇的是，如此复杂的整个程序居然可以在1天内完成。

树上营巢的种类则较少群体互动。相反，雄鸟常常在某根栖息的树枝上四下寻觅一只雌鸟。在结对过程中采用的一些炫耀行为在繁殖的初期阶段会继续使用，以加深配偶之间的感情。但之后，配偶间的互动就形同虚设了。交配出现在产卵前3～10天，有时则在双方刚刚走到一起数小时内就会发生，而在最后一枚卵产下后会立即终止。

地面营巢的鹈鹕很少自己筑巢或干脆不筑巢。那些亲自筑巢的则用喉囊搬运巢材，常常使喉囊鼓得像个垃圾袋。树栖鹈鹕则用喙横衔巢材。

鹈鹕的卵置于蹼足上面或下面进行孵化。双亲轮流孵3个小时至3天。尤其是孵卵初期，在双方“交接班”时，会有一次很明显的炫耀行为。

有些种类（包括卷羽鹈鹕、美洲鹈鹕、褐鹈鹕和斑嘴鹈鹕）虽然每次繁殖能够抚育1个以上的后代，但绝大部分并不这么做。因此，即便所有的鹈鹕都产2枚或2枚以上的卵，大多数仍只抚养1只雏鸟。而要达到最理想的窝雏数，唯有通过雏鸟之间直接的手足相残或者争夺食物来实现，结果都是最弱者丧命。在粉红背鹈鹕和斑嘴鹈鹕中，后生的雏鸟往往只会存活数周，直至最后饥饿而死。

由于亲鸟喂食频繁、食物充足，雏鸟生长发育迅速，10～12周后便可以飞行。有些种类还会专门给雏鸟喂水。在给较大的雏鸟喂食时，地面营巢类的亲鸟会非常粗暴地对待它们，逮住它们的头往四下里拖。而陌生的雏鸟则一律遭驱逐。在喂食之后（甚至喂食之前），雏鸟便犹如大病发作，甚至会处于昏迷状态。这种奇怪的现象有待进一步分析研究。

地面营巢类的雏鸟在具备活动能力后往往会聚群，多则有100只雏鸟成群活动。而亲鸟只寻找自己的雏鸟，然后给它们喂食，很显然它们是用视觉来辨认雏鸟的。在6～8周时，雏鸟的活动能力进一步增强，会到水边活动，偶尔还开始游泳，特别是当受到威胁时。在它们学会飞行之前，甚至还会练习联合捕鱼。而褐鹈鹕的幼鸟一旦会飞后就不再回巢。在幼鸟开始会飞之后，尽管有一些仍与亲鸟待在一起，同栖息同活动，但总体而言，亲鸟已很少甚至彻底不再给它们喂食。

除非受到侵扰或者卵遭遗弃，鹈鹕的孵雏成功率可以高达95%。然而，最终能够飞行的雏鸟比例却常常不足50%。鹈鹕在繁殖活动中最突出的特点便是它的不连贯性。

存在风险

保护与环境

饥荒，尤其对于刚会飞行的幼鸟以及未成鸟而言，乃是头号杀手。其他因素如大型哺乳动物的掠食、动物流行病、恶劣天气的影响、大量的寄生物附身、意外事故（特别是在某些地区由电线引起的事故）以及人类大规模的捕杀，甚至在美洲部分地区渔民焚烧活雏鸟的行为，都严重威胁着鹈鹕的生存。

处境最严峻的是斑嘴鹈鹕，1997年全球数量约为11500只，分别栖息于印度东南部、斯里兰卡和柬埔寨。而仅在古北区繁殖的卷羽鹈鹕不久前也曾面临危险，所幸的是由于保护得力，该鸟的数量如今已在上升中，总数估计有15000～20000只。目前，全世界有半数以上的卷羽鹈鹕分布在苏联各加盟共和国，尤其是哈萨克斯坦。

今天，数量最多的种类很可能是褐鹈鹕（包括数千只秘鲁亚种）。粉红背鹈鹕也广泛地分布于非洲部分地区，尽管具体数目还不得而知。