鹰、雕和兀鹫

昼行性的鹰科是迄今为止世界上最大的食肉鸟群体。种类繁多，体型各异（小至如伯劳鸟那样的娇鸢和侏雀鹰，大至如天鹅般大小的虎头海雕和皱脸秃鹫），意味着该科无论在形态还是觅食习性上都呈现出广泛的多样性。

鹰科食肉鸟以壮观的空中炫耀表演而出名，但在领域炫耀中，有些种类（如蛇雕和非洲冠雕）只是做翱翔和鸣叫。领域炫耀行为既可以是模仿进攻，如一只鸟俯扑向另一只鸟；也可以演变成真正的攻击，即相互之间有接触行为；有时则会出现翻筋斗旋转而下的精彩场面。而求偶炫耀常常为反复的波状飞行，一般主角是雄鸟，先扇翅向上翱翔，然后合翅向下俯冲。一些种类如鱼雕，扇翅节奏会比平时慢，幅度则更大。另一些种类如非洲鹃隼，炫耀中会翩翩起舞。还有少数种类（如黑雕）向下俯冲时动作灵活多变，甚至会做出又翻圈又成环形飞行的动作。

在求偶期间一般是雄鸟给雌鸟喂食，通常在栖木上进行。然而，鹞类会进行壮观的空中食物接力——飞翔的雄鸟放下食物，雌鸟迎到半空中接住。

“鹰击长空”

形态与功能

鹰科中最大的3个群分别代表了公众最熟悉的食肉鸟：鹰、、雕。其中人们最耳熟能详的鹰类有6属58种，大部分为鹰属种类（科内最大的属），如苍鹰、雀鹰等。它们为中小体型的鹰，翅短而圆，尾长，善于在林地或森林中曲折穿行，快速追捕小鸟、爬行类和哺乳动物，这些是它们中许多种类的主要食物。大多数在栖息地相当隐秘，不容易观察到。但非洲的一部分鹰如浅色歌鹰，见于开阔的大草原，栖于显眼的栖木上，它们捕食各种地面小动物，此外还会食珠鸡。

类同样为一个大群，甚至更细化，包括13属57种，主要以小型哺乳动物和某些鸟类为食。真正的（即属的）分布非常广泛，如欧洲的普通、北美的红尾、南美的阔嘴、非洲的非洲等。类在新大陆最具多样性。体型大者如南美森林中强健的角雕，主要捕食猴和树懒；体型中等者如食鱼的黑领鹰；体型小者如以食昆虫和小型爬行类为主的南美系列。而后两者也均见于南美森林。在世界其他地方，类的多样性则体现在诸如稀少而引人注目的菲律宾雕（具有长而尖的头羽和巨大的喙）、小巧的非洲蝗鹰、新几内亚山地林中的长尾等种类身上。

真正意义上的雕类以腿部覆羽而有别于其他的雕，共有9属33种。其中体型最大、也最为人熟知的便是雕属的雕，包括北半球的金雕和澳大利亚的楔尾雕。大部分在食哺乳动物和部分鸟类之外还会食一些腐肉。但所有这些“穿羽靴”的雕都以捕食活猎物为主，并且有许多种类如鹰雕系列是非常活跃的食鸟类，在森林或林地的树阴层飞翔捕猎。少数为特化种，如亚洲的林雕展翅翱翔在森林上空专门搜索鸟巢，非洲的黑雕则在凸出地表的岩石中间寻捕蹄兔。很多雕类一窝产2枚卵，但先孵化的雏鸟通常会攻击并杀死后出生的雏鸟。残杀手足的现象在其他一些食肉鸟中也有发生，表现为本能行为或通过食物争夺来实现，然而其起源及优点所在仍有待研究。

鸢和蜂鹰类包括15属29种，具有某些极端的特化形式。鹃头蜂鹰专门用它的直爪挖掘胡蜂的幼虫，而为了避免被蜇，其脸部长有羽毛。食蝠鸢喜欢在黄昏时用翅膀捕捉蝙蝠，然后通过它异常大的咽喉一口吞下。黑翅鸢像隼一样盘旋寻觅啮齿动物，用强健的腿脚将其击晕而捕获。食螺鸢和黑臀食螺鸢用它们具钩的长长喙尖从螺壳里啄出螺。而黑鸢和栗莺则在非洲、印度和亚洲其他地方的乡村和小镇上四处觅食（腐肉），因而成为了最常见、最适应各种条件的猛禽。

兀鹫类（9属15种）特化为食腐，虽然食腐的方式多种多样。达尔文形容它们“沉湎于糜烂”。多数为大型鸟类，头和颈裸露或覆以绒毛，翅宽，用于翱翔寻找尸体残骸。有些种类的喙粗壮，用以撕碎肉、皮肤和肌腱，有些喙精巧，善于从骨骼缝隙间将少量的肉等啄出来。其他的则为特化种。白兀鹫是极少数会使用工具的鸟之一，会将其他鸟的卵摔到地上摔碎或者扔下石块将卵砸碎；胡兀鹫会将骨头扔到岩石上摔碎，然后用勺子状的舌头舔食骨髓；而棕榈鹫摄取的非洲油棕榈的果实比腐肉还多。

海雕和鱼雕类（2属10种），也食大量腐肉，不过它们的主食是鱼和水禽，这与它们的亲缘种叉尾鸢一样，只是后者体型较小，且为杂食鸟。最声名显赫的海雕便是作为美国国徽标志之一的白头海雕，这种鸟的数量曾一度大量减少，不过如今已得到恢复。相比之下，灰头鱼雕就没有这么幸运，栖息于亚洲一部分河流流域的它们在不断减少。而马岛海雕有可能是目前世界上最稀少的猛禽。

蛇雕和短趾雕类（5属16种）为大型猛禽，善于用它们的短趾和有大量鳞片的腿来捕杀蛇。它们头很大，像猫头鹰，再加上眼睛为黄色，因此很容易识别。它们像兀鹫一样一窝只产1枚卵，但与兀鹫不同的是，它们捕食活的猎物，衔在嘴中回到巢里吐出来，短趾雕便是如此。大部分栖息于森林或茂密的林地中，如刚果蛇雕和珍稀的马岛蛇雕，后者在绝迹半个多世纪后直到1988年才重新出现。

色彩鲜艳的短尾雕，虽然与蛇雕有明显的亲缘关系，但是有其独特的弓形翅和极短的尾，使之得以在非洲大草原上游刃有余地低空滑翔，寻觅尸体腐肉和活的小型的猎物。而非洲鬣鹰和马岛鬣鹰很可能与蛇雕的亲缘关系更近。它们具有细长的腿和与众不同的双关节“膝”，从而能够从树洞和岩脊洞中拖出小型的动物。同时，它们瘦小、光秃的脸便于它们慢节奏地滑翔、灵活地穿过林地的植被，从缝隙或叶簇中觅得食物。

南美的鹤鹰在形态和习性方面与鬣鹰如出一辙，但鹤鹰很可能属于另一个群体鹞类（3属16种），因此这无疑是通过趋同进化实现生物相似性的绝佳例子。鹞类是一群相当统一的鹰，中小体型，尾长，翅宽，在草地上空（如乌灰鹞）和沼泽上空（白头鹞）缓慢地低空觅食。主要捕食小型动物和鸟类，另外也食某些爬行类和昆虫。它们的脸像猫头鹰，耳大，对藏于茂密植被中的猎物发出的声响非常敏感。绝大部分鹞营巢于深草丛中的地面或芦苇荡的水面上，但澳大利亚的班鹞例外，它营巢于树上，通常远离水域。

大多数热带猛禽为定栖性，生活在永久性的领域内。而在温带地区，由于气候更带有季节性和不可预测性，绝大部分种类都会进行某种形式的迁徙，在繁殖地和非繁殖地之间做距离不一的迁移。最长的迁徙为每年飞行约2万千米，由那些定期在东欧和非洲南部之间（如普通）或北美和南美两端之间（如斯氏）往返的猛禽完成。

成对、成群

繁殖生物学

大部分鹰科猛禽1年内只有一个配偶，有些数年内保持同一个配偶，而少数大型的雕甚至被传称配偶为“终身伴侣”，但这尚未得到证实。一雄多雌制，即1只雄鸟在同一段时期内与1只以上的雌鸟进行繁殖，在鹞类中比较常见；而一雌多雄制，即1只雌鸟与多只雄鸟进行繁殖，则在中美洲的沙漠种类栗翅鹰中很常见。这2种繁殖机制偶尔也见于其他种类中。

鹰科的所有成员都筑有自己的巢，巢材为树枝和茎，常常衬以新鲜植被，一般筑于树上和岩崖上，有时营于地面或芦苇荡中。不同种类之间不时会互换巢址。而隼和猫头鹰则不自己筑巢，经常占用鹰的弃巢。

大多数猛禽在繁殖期有非常明确的分工。雄鸟负责外出觅食，雌鸟留守巢周围，负责孵卵和看雏。这一模式会一直保持到雏鸟发育过半，然后雌鸟也开始离开巢址，协助雄鸟捕猎。与其他大部分营巢鸟类的后代不同的是，猛禽类的雏鸟一孵出来便覆有绒羽，并且眼睛睁开，喂食时它们会很配合地迎上前来吞下食物。

在多数猛禽中，雌鸟最初会将猎物的肉撕成碎片，之后由雏鸟从它的嘴里啄取，但雏鸟在会飞前便须学会自己撕碎猎物。在兀鹫类和一些鸢类中，亲鸟履行职责更为平等，它们轮流营巢，自己的食物自己解决，并带一部分回巢吐喂给雏鸟。

猛禽在栖息地内给自己安排空间的方式各不相同，很大程度上取决于食物的分布情况。存在3种主要的机制。第一种是配偶划定它们的巢域，每对配偶维护巢边上外加周围一定面积的区域。约有3/4的猛禽采用这种模式，包括最大的群体鹰类、类和雕类中的部分种类。无论猎食区或巢址为专属还是发生重叠，在栖息地内不同配偶的巢之间往往间隔相当大，小型的猛禽为将近200米，大型猛禽则可达30千米以上。以这种方式来安排空间的种类成员通常为单独猎食和栖息，捕食活的脊椎动物，每年在数量和分布上体现出相当的稳定性。

第二种机制是一些配偶成群聚集在一起，在空间有限的地点“邻里”营巢，外出去周围地区觅食。这一机制在诸如黑鸢、赤鸢、黑翅鸢和纹翅鸢以及蝗鹰、白头鹞、白尾鹞和乌灰鹞身上体现得非常明显。不同的配偶会在不同的时间或朝不同的方向捕猎，或数对配偶在同一区域内各自独立觅食，或是在不同的区域内进行轮换。

繁殖群一般由10～20对配偶组成，巢之间的间隔为70～200米。有时也会发现规模更大的繁殖群。在鹞类中，群居营巢倾向有时因一雄多雌制而得到进一步强化，因为每只雄鸟会有2只或更多的雌鸟将巢筑在一起。

在合适的营巢栖息地不足时，群居营巢对于鹞类和鸢类而言往往都是十分必要的。因此，即使它们会普遍采取巢掩盖措施，但群居的习性还是显而易见的。这样的种类常常只能零星地获得丰富的食物来源，如局部的蝗虫或啮齿动物泛滥成灾。这也使得它们在某种程度上具有移栖性，结果每年在局部地区的数量可能会出现很大的波动。鸢和鹞在非繁殖期也经常成群栖息，其中鸢一起栖于树上，鹞栖于芦苇荡或深草丛中，不过每只鸟均各自拥有一块站立的平台。白天，它们分散在周围地区捕猎，晚上则数十只鸟聚在一起栖息。

在非洲的一些地方，偶尔会有几个不同种类的数百只鸢和鹞栖息在一起。同一个栖息地每年都会被使用，但栖息的鸟类数量会差别很大。

第三种机制是配偶在密集的繁殖群中营巢，并群体觅食。这种机制见于食螺或食昆虫的小型鸢类，包括食螺鸢、燕尾鸢、娇鸢和灰鸢，但也出现在兀鹫属的大型种类中。在这些种类中，配偶营巢间隔非常近，通常不足20米，并且聚集成大的群体。一个群体一般至少有二三十对配偶，食螺鸢群体有时不止100对，而一些大型兀鹫则会超过250对。

同时，这些种类还集体觅食，一般成分散的群体。兀鹫则是在空中分散飞行，然后聚集到有尸体腐肉的地方。觅食群体在规模大小和组成成员方面都不固定，而是随着个体的加入或离开不断变化。它们的食物来源很明显比较集中，但时间和地点难以预测，可能某一天在某一个地方会觅得大量的食物，而改天换个地方就截然不同了。另外，这些种类始终栖息在一起，非繁殖期会形成规模更大的群体。

无论分散还是集中，绝大部分猛禽都会选择一个特定的地方来营巢。可以是一处悬崖、一棵孤立的树、一片小树林，也可以是一片森林等。所筑巢很多都会长期使用，如一些金雕或白尾雕相继在某些特定的悬崖营巢已至少有一个世纪。一些雕类的巢，则会年年添砖加瓦，变得越来越大。如一个历史上著名的美国白头海雕的巢，面积达8平方米，巢材可以装满两辆货车；另一个在南非的黑雕巢则高达4米。而即使是一块地被植物，白尾鹞也可以营巢数十年。群居的猛禽倾向于年复一年地在同一个地区营巢，如在非洲南部，许多悬崖（至今仍在为南非兀鹜所用）从人们给它们取的名字中就可以看出之前数个世纪一直是南非兀鹜在那里营巢。和其他群居繁殖的鸟类一样，猛禽的每对配偶也只维护巢周围的一小块区域，因此只要有足够的岩面，许多配偶都会拥挤在同一个悬崖，而不会去其他同样合适的空悬崖。总体而言，筑在岩石上的巢比树上的巢更长久，筑于树上的巢则比草被上的巢更长久。

猛禽类最有趣的特点之一便是两性在体型上存在显著差异，雌鸟普遍大于雄鸟，在一些种类中甚至为雄鸟的2倍重。这种性二态很明显与猛禽类的生活方式有关，因为这样的特点也见于其他食肉鸟身上，如猫头鹰和贼鸥。不过，也出现在少数非猛禽的种类中，如水雉（水雉科）、彩鹬（彩鹬科）和三趾鹑（三趾鹑科）。

总体而言，在猛禽中，体型的差异程度和性别角色的分化程度与猎物的速度和灵活性成正比。极端的例子便是兀鹫，它们食完全静止不动的腐肉，因此在两性体型和角色方面没有明显的差别。在以螺等行动缓慢的猎物为食的种类中，雌鸟仅略大于雄鸟，同时两性在繁殖行为中有不少方面为共同承担。那些食昆虫和爬行类的猛禽则表现出相对较大的体型差异，食哺乳动物和鱼的种类更是如此，而捕食其他鸟类的猛禽则具有最明显的两性差异。在这些种类中，如果捕食相对于自身体型越大的猎物，那么两性差别就越大。因此那些捕杀比自己重的鸟的鹰类和鹰雕类在繁殖中会体现出广泛的两性差异，两性体型相差极大，以至于雌雄鸟会捕食不同大小、不同种类的猎物。

虽然了解了两性体型与食物之间存在着上述关系，并且也了解这种两性差异关系到繁殖行为中的性别角色，但至今尚不清楚为何在猛禽中较大者是雌鸟而非雄鸟。并且，最主要的差别似乎在于对根本资源的竞争力。在猛禽中，雌鸟争夺领地用以吸引配偶和抚育后代，于是通过自然选择的作用，雌鸟的体型会趋于适合它实现最佳生存和繁殖的最大值。然后，雌鸟会选择一个与它在体型上最匹配的雄性，无论比自己大还是小或接近，从而适应在所属种类中特定的“生态位”。这样的进化原理使两性体型差异的多样性更富有意义，不仅对于猛禽类，对于同样是雌鸟大的那些非猛禽类，甚至是对于占鸟类大多数的雄鸟较大的种类而言都是如此。

无处安巢

繁殖密度

体型对繁殖的走向似乎会产生巨大影响。种类的体型越大，开始繁殖的年龄越晚，繁殖周期越长，则每次繁殖产下的后代越少。而猛禽类由于对巢的特殊要求，是极少数繁殖数量和成功率受限于巢址落实情况的几种鸟类之一。如在悬崖筑巢的猛禽类，它们的繁殖密度受限于合适岩面的数量，而它们的繁殖成功率取决于掠食者接近这些岩面的难易程度。在开阔地的猛禽则受限于树木的短缺，尤其是在大的草原和草地，常常有充足的食物，却鲜有树木。而即使在林地，适于安巢的地方也远比想象中的少。据一位生物学家得出的结论：在芬兰，方圆数百平方千米的成熟森林中，平均每1000棵树中适合白尾雕营巢的连一棵都不到；而在未成熟的森林中，适于营巢的树木更是稀少，甚至完全不存在。不过，从积极的方面来看，这一事实也意味着提供人工的巢址（如树上、建筑物上、采石场、铁塔上的平台）可以用来提高食肉鸟的繁殖密度。

在巢址供大于求的地区，猛禽的数量则取决于食物的供应。食物多样化的种类往往拥有相当稳定的食物供应，即使在某个具体的区域，繁殖数量也保持相对稳定，数年间平均的起伏幅度不超过10%～15%。在不受人类负面影响的地区，像金雕和猛雕这样的鸟类则成为数量长期保持稳定的范例，虽然因局部食物供应情况会使区域间的繁殖密度产生较大差异。

相反，如果依赖于捕食具有季节性波动的猎物，那么这样的猛禽类其繁殖密度每年都会不一样，或多或少地随猎物的波动情况而起伏。典型例子便是以啮齿动物如旅鼠为食的白尾鹞和毛脚以及以野兔和松鸡为食的苍鹰。啮齿动物的数量每隔3～4年达到一次高峰，它们的掠食者也是一样；而野兔和松鸡的循环周期为7～10年，它们的掠食者亦是如此。其中苍鹰的情况尤其具有指导意义，因为它们在猎物（如野兔）供应稳定的地区繁殖数量就稳定，在猎物供应有波动的地区就同样跟着起伏。

总体来说，较之于捕食大型、稀少猎物的大型猛禽类而言，小型猛禽类捕食的猎物较小但数量多，因此它们的繁殖密度相对较高。一只小型的非洲鹰捕猎的范围为1～2平方千米，一只普通为1～5平方千米，而一只大型的雕捕猎的范围远大于此。猛雕，非洲最大的雕，以小羚羊、巨蜥和猎禽类为食，平均每125～300平方千米才出现1对，巢址间的距离为30～40千米，成为世界上分布最稀的鸟类之一。不过大型的食鱼猛禽为例外，它们在鱼类集中的地区呈高密度分布。而大型的群居性猛禽，如大型兀鹫，在群居地数量众多，但倘若考虑到它们极为广阔的觅食区域，实际上它们的整体密度也非常低。

身处险境的顶级掠食者

保护与环境

既然食肉鸟捕食其他动物，那么不管体型如何，它们存在的密度就必然低于构成它们猎物的鸟类和其他动物的密度。而它们在局部食物链中处于最顶端的位置也给它们带来了多方面的负面效应，这通常为人类活动的结果。首先，一旦栖息地出现任何恶化现象，如自然地被用以农业耕作或森林遭毁坏等，那么猛禽类受到的影响最直接、最广泛。其次，当猛禽类将猎禽、家禽、牲畜作为它们的猎物时，势必会与人类产生冲突，而这种竞争的结果往往是它们遭到直接的迫害，或被枪击，或落入陷阱，或被下毒。再次，也是最难以察觉的，它们因捕食猎物而在体内不断积累起有毒化学物质，如汞、DDT（二氯二苯三氯乙烷）、PCBs（多氯联苯）、狄氏剂等，通常源于农业杀虫剂或工业污水，结果很容易被感染以至中毒，如北美的白头海雕便是例子。

因此，世界范围内近25 %（234种中有58种）的鹰科种类被世界自然保护联盟列为受胁种也就不足为奇。其中有8种极危种，包括菲律宾雕、马岛海雕、马岛蛇雕、白领美洲鸢等。而在局部地区，形势更严峻，许多其他的猛禽种类数量也在大幅减少甚至绝迹，虽然在现阶段这些种类的总体数量还尚未出现危机。

栖息地遭破坏已经成为导致猛禽类和其他野生生物数量下降的主要原因。从长远来看，人口的持续增长、经济发展和人类社会的强盛，仍是它们的最大威胁。不管存在其他何种不利影响，栖息地对任何野生生物的数量、规模和分布范围都具有最终的决定作用。生活在特殊的或受限的栖息地的种类最容易受到影响，因为栖息地的总面积及其能承受的最大野生生物的数量都非常有限。大量栖息于森林、沼泽和岛屿的种类在全球范围内普遍受到威胁，原因便在于此。

由于一个地区对猛禽的承载能力有时依赖于巢址的获得情况，因此如上面提及的，通过人工增加巢址可以在一定程度上弥补不足。而倘若通过增加食物供应来提高一个地区的承载能力则要困难得多，因为刺激猎物数量的增长通常需要对土地使用模式进行改变。于是，最可行的办法往往是维护现有的优质栖息地，或至少防止其进一步恶化。在北美、非洲、亚洲和澳大利亚，一些大型的国家公园为猛禽类提供了绝佳的栖息地，使它们可以保持很高的数量。在人口众多的国家，通过这种方式得以保留下来的地区，大部分面积都太小而无法支持大量鸟类的生存，尤其是那些需要大片栖息地才能维持生存的大型种类。不过，如今在各个地方，人们都日益认识到减少对人类居住地周围的野生生物栖息地施以人为影响的重要性。

现在，人类对猛禽的直接迫害已不如过去那样严重，至少在北半球国家，对动物的仁慈道义已演变为保护性的立法。这些立法在世界各地各不相同，在不同的国家获得的成功程度也各异。通常，在发达国家效果最明显，如欧盟、美国、加拿大、日本和澳大利亚。对立法的态度也不一，有尊重，也有漠视，尤其在欠发达国家。并且，由于鸟类的保护很难进行监督，所以在法律的效力和执行之间仍存在相当大的漏洞。

关于化学污染的威胁，从长期而言，唯一的解决办法便是减少生物杀灭剂的使用，从而使其在环境中的浓度降低。在许多北半球发达国家，人们通过用毒性小、药性持续时间短的新型化学制剂来代替以前的那种杀灭剂，虽然新型制剂更昂贵。然而，廉价而危险的化学产品仍在制造，并广泛在欠发达国家中使用。结果不仅威胁到当地的种类，也威胁到迁徙至那里的猛禽。

在生物杀灭剂的使用导致环境水平开始下降后，人们采取了多种不同的措施来进行弥补。有数个种类被人工饲养繁殖，以重新放回野外。目前，这方面的工程包括：法国将人工饲养的西域兀鹫重新放回野外，瑞士将人工饲养的胡兀鹫放生回阿尔卑斯山（在这项方案实施了16年后，如今有70只胡兀鹫飞翔在阿尔卑斯山上空），美国纽约州将人工饲养的白头海雕放回野外，另外还有菲律宾的菲律宾雕和南非的白兀鹫。其他放回野外的计划还牵涉到将雏鸟从一个地区转移至另一个地区，如眼下在苏格兰重建白尾雕野生种群的行动便是如此。在英格兰和威尔士，人们从西班牙等赤鸢较为常见的国家引入赤鸢，然后将人工繁殖的个体放生到多林地带。

当某个种类在原本适宜的栖息地因人类活动而遭灭顶之灾时，人工繁殖然后放回野生界是唯一的选择。许多大型猛禽的种群极为分散，要使这些种类通过自然的方式重新连接起一块块孤立的栖息地基本上不可能，至少在可预见的将来不会实现。但人工繁殖然后放生的计划实施起来不仅难度大，而且成本高，因此，保护食肉鸟最经济有效的办法就是尽可能保护更多优质的栖息地，并将其他一切负面因素降至最低。