天鹅、雁和鸭
数千年来,水禽类天鹅、雁和鸭不断为人类提供着蛋、肉和羽毛。人们将它们作为捕猎、娱乐和饲养的对象。在人类文化中,它们的影响范围涉及艺术、音乐、舞蹈、歌曲、语言、诗歌、散文等多个领域。然而,它们的湿地栖息地却遭人诟病,常常被描绘成危险可怕的人类疾病(如疟疾)之源。不过近年来,保护水禽及其赖以生存的湿地的重要性已为越来越多的人所认识。
与水禽和叫鸭亲缘关系最近的当数红鹳类、猎禽类、鹳类和琵鹭,但尚无足够的化石记录来揭示它们之间的确切关系及起源。在水禽类内部,虽然可分成多个族(拥有多达400个以上的杂交种便可说明这一点),但种与种之间的关系却很密切。大多数成员为人工饲养,也有部分为野生。有不少跨族的杂交种也为世人所熟知。
15个族
形态与功能
几乎所有的水禽类都营巢于淡水域的水面或水边,只有几个种类,包括黑雁、叫鸭和海番鸭,大部分时间生活在入海口和浅海中。水禽类基本上均为水栖鸟种,身体宽、下部扁平、颈中等偏长、腿较短、具蹼足。潜水的习性经过多次进化,那些擅长潜水的种类身体极富流线型。喙通常宽而扁,喙尖长有一角质“嘴甲”,在某些种类中微具钩。颌骨两侧有栉状的“栉板”,一些种类用以从水中滤食。舌头相当短且厚,成锯齿状的喙缘用以咬住和处置食物。
一只雄林鸳鸯从水中跃起,将翅膀上的水抖落。林鸳鸯曾一度在北美被捕杀,几近灭绝,但自1918年起受到法律的保护。如今,它的北美种群数量估计已超过100万只。
知识档案
天鹅、雁和鸭
目 雁形目
科 鸭科
50属162种。
分布 全球性南极洲除外。
栖息地 主要在淡水域和沿海湿地。
体 型 体 长30~150厘米,体重0.25~15千克或以上。
体羽 各异。大多数为某种程度的白色,不少种类为黑色相间,少数为全白或全黑,灰色、褐色和栗色也较为常见。头部和翼斑常泛有绿色或紫色光泽。在某些属中,雄鸟色彩鲜艳,而雌鸟和幼鸟为具有隐蔽性的暗褐色;在其他属中则两性相似。
鸣声 一些属的种类鸣叫很活跃(常见的鸣声有嘎嘎声、咯咯声、嘘嘘声、嘶嘶声),其他的则大部分时候很安静,或在炫耀时有柔和的鸣声。
巢 植被性巢材,大部分筑于地面,偶有筑于岩脊或树冠u者at,约有1/3筑于洞穴中,或为树洞或为地洞。
卵 窝卵数4~14枚;白色、乳白色、浅绿色、蓝色或褐色,无斑纹。孵化期21~44天。雏鸟早成性,除鹊雁和麝鸭外自己进食。雏鸟长飞羽期为28~110天。
食物 多种动植物,如鱼、软体动物、甲壳类、昆虫及其幼虫、水生和陆地植物的叶、茎、根、种子等。
多数鸭类腿长得非常靠后(有些极为靠后),因此在陆上行动时缓慢笨拙。但也有不少在水下潜水和觅食的种类如潜鸭类、秋沙鸭类和硬尾鸭类,同样能够在地面快速灵活地活动。极少数种类如红胸秋沙鸭,在水下时会使用翅膀,但总体而言,水禽类在潜水时翅膀贴紧身体。雁类和草雁类通常更倾向于陆栖,尤其是在觅食时。它们的长腿更靠近身体的中部,因而站立姿势挺拔,行走起来轻松自如。
基于各个种类的内部特征如骨骼,外部特征如成鸟和幼雏(小于3周)的体羽模式和类型、行为特征以及最近的DNA分析,本篇将水禽类分为15个族(外加神秘的麝鸭,暂时无法归入任何一族)。
澳大利亚的鹊雁是鹊雁族的唯一一种。它在整体外形上与叫鸭颇为相似,特别是两者都具有长腿和长颈,并且趾间的蹼都退化。虽然澳大利亚鹊雁的喙在基部深而宽,却是典型的水禽类喙形——向上穿过笔直的额,直至进入头部宽大的圆顶中。翅宽,振翅缓慢,飞行稳定,路线直。鹊雁的体羽像许多水禽一样为黑白色,但翼羽却并不像几乎所有的水禽那样一次性换羽,因此,在翼羽脱换期间,鹊雁仍具有飞行能力。与大部分其他水禽不同的是,鹊雁的亲鸟会给雏鸟喂食,方式为将食物从亲鸟的嘴中送至雏鸟嘴中。一般的群居形式为1只雄鸟和与它配对的2只雌鸟,三者共同筑巢、孵卵、看雏和喂雏。而在其他水禽中,多配制是很罕见的。
近来对澳大利亚麝鸭的研究发现,该鸟与之前隶属的硬尾鸭族并没有亲缘关系。所谓的相似性很可能是趋同进化的结果,主要为后肢因潜水而都发展成重要的觅食工具。和鹊雁一样,麝鸭的雏鸟也由亲鸟喂食,雌雄鸟的体型相差很大(比其他任何鸭类都明显)。不存在配偶关系,相反,有一套“展姿场”繁殖机制:20只或更多的雄鸟聚集在同一个地方竞相炫耀,并使所有被吸引到展姿场内的雌鸟受精。雄鸟相互之间非常好斗,经常在水中追逐。
天鹅和雁的代表种类
1.疣鼻天鹅,喙基部有黑色的瘤(雄鸟的较大),为该种类的典型特征;2.大天鹅在做胜利炫耀;3.红胸黑雁摆出具有攻击性的示威姿势;4.粉脚雁,在冰岛、格陵兰岛和斯瓦尔巴特群岛繁殖的北方种类;5.灰雁,在用喙的下侧将1枚卵滚入巢中;6.头部长有独特圆顶的澳大利亚鹊雁;7.一只飞翔的斑头雁加入迁徙群;8.在苔原巢中的帝雁;9.加拿大黑雁的典型休息姿势;10.一只黑颈天鹅背着小天鹅;11.一只雄夏威夷黑雁在送走对手。
一只育雏的澳大利亚灰雁
这一澳大利亚种类在分类学上被奇怪地单独列为一族(澳大利亚灰雁族)。澳大利亚灰雁主要分布于澳大利亚大陆和塔斯马尼亚岛之间的巴斯海峡各岛屿上。这种鸟为食草类,觅食于当地的草丛和牧场草地。
树鸭族广泛分布于热带和亚热带地区。但大多数种类限于相当小的分布范围内,不发生重叠。然而,茶色树鸭的分布却异常广泛,见于南北美洲、东非、马达加斯加和南亚地区。同时,在如此大范围而又不连续的分布区内,该种类的各种群在形态上并没有出现明显的变异。
树鸭的配偶关系为长期性,双亲共同育雏。它们中大部分体型相当小,腿长,站立时姿态挺拔。树鸭的名字源于它们普遍栖于树枝上的习性,而它们的另一个名字“啸鸭”则是源于它们发出的鸣声为尖锐的呼啸声。它们的翅宽,飞行速度并不快。除了可以在陆上出色地行走,树鸭也会游泳和偶尔潜水。两性的体羽一样,颜色通常集中为褐色、灰色和浅黄褐色。茶色树鸭和其他3个种类在胁部的炫耀性饰羽很粗。长着绒羽的雏鸟浑身的羽毛与其他水禽类的雏鸟都不一样(扁嘴天鹅除外),其中最独特的是眼下方有一条浅黄色或白色羽线绕于头部,头顶羽毛为黑色。在进行交配后,树鸭配偶会陶醉于相互的炫耀中——双方做出相似的动作,如将靠近对方的那一扇翅膀展开等。
非洲的白背鸭(白背鸭族)与树鸭具有亲缘关系:雌雄鸟外形相似,维持长期的配偶关系,共同筑巢、孵卵和育雏。然而,白背鸭非常擅长潜水,这从根本上改变了它的体形。和麝鸭一样,它在外形上与硬尾鸭接近,但没有坚硬的尾羽。
澳大利亚灰雁(澳大利亚灰雁族)像雁族一样为食草类。它们的配偶关系也为长期性。雄鸟帮助筑巢,但不孵卵,这一点与天鹅族类似,与雁族不同。DNA分析表明,澳大利亚灰雁归属于一个古老的族,而与它亲缘关系最近的也许是扁嘴天鹅。
雁族为“真正的”雁。它们在交配前会相互炫耀,并且在成功将竞争者(1只雄鸟或1对配偶)驱走后,会举行一个胜利仪式。15个种类都分布在北半球,它们在南半球的生态位由草雁取而代之。雁类羽色不统一(尽管雌雄鸟相似),一些种类为黑色和白色,而其他种类以灰色或褐色为主。它们能够很好地行走和跑动,腿相当长,位于身体中部,颈中等偏长。雌雄鸟维持长期的配偶关系,但只有雌鸟单独筑巢和孵卵,雄鸟负责看护。
天鹅(天鹅族)拥有一身纯白的羽衣,有时为黑白相间,从体羽为白色、外翼为黑色至体羽为黑色、外翼为白色不一。各种类两性相似,亲鸟往往会照看雏鸟1年以上。7个种类中有4种限于北半球(人工引入除外),另外3种仅见于南半球,其中最古老的种类很可能是扁嘴天鹅。天鹅中有最大的水禽个体,翼展超过2米,体重逾15千克。天鹅颈非常长,但腿相对较短,陆上活动能力不强。它们以及雁类都是出色的飞行专家,有几个种类定期往北迁徙进行繁殖,常飞越数千千米。
斑鸭为斑鸭族的唯一代表,外形总体上与鸭相近,只是腿较短。两性体羽相似,全身带有灰褐色斑点,不过雄鸟的喙在繁殖期呈红色。雄鸟筑巢,但之后就不再操心“家庭事务”。由于与雁和天鹅无论在生理结构上还是行为模式上都存在许多相似性,故将斑鸭族置于紧随雁族和天鹅族后面的位置。
硬尾鸭(硬尾鸭族)绝大部分见于南半球,仅有2种出现在赤道以北。它们为体小、矮壮的潜鸟,尾羽短而硬,用以在水中掌舵。腿长得很靠后,因而在陆上行动受限。雄鸟的体羽主要为深栗色或褐色,头部常常为黑色或黑白相间,并且许多种类的雄鸟在求偶期间喙呈明亮的蓝色;雌鸟一般为暗褐色。翅膀短粗,飞行快速、笔直,但需较长的助跑方可起飞。雄鸟的炫耀行为相对比较复杂。大多数水禽的翼羽和尾羽每年脱换一次,期间不会飞,然而绝大部分(如果不是全部的话)硬尾鸭却每年换羽2次。
水面觅食和嬉水类鸭的代表种类
1.埃及雁,它的拉丁学名的命名不正确,因为这种鸟事实上属麻鸭族;2.莱岛鸭,只分布于夏威夷的莱珊岛;3.翘鼻麻鸭的飞行特点为翅膀成弓形,拍动缓慢;4.针尾鸭,具有加长型的中央尾羽,因而得名;5.林鸳鸯,营巢于树洞中;6.棕硬尾鸭,一个北美种,繁殖地北起加拿大的不列颠哥伦比亚省和魁北克省,南至墨西哥边境;7.绿眉鸭,因其独特的白色头顶有时被称为“秃鸭”;8.一只雄鸳鸯,这一漂亮可爱的东亚种类被广泛引入西方进行人工饲养;9.白脸树鸭,热带树鸭族的一个种;10.云石斑鸭,因其湿地栖息地受到严重破坏,现被世界自然保护联盟列为易危种;11.一只雄赤麻鸭,该鸟为南欧种,其显著特点是身体呈橘黄色,头部为浅色;12.一只雄绿头鸭在进行仪式化梳羽。
一只短翅船鸭用翅膀来遮蔽它那些一身绒毛的雏鸟。短翅船鸭是3种翅膀丧失飞行功能的船鸭种类之一。
山鸭、湍鸭和船鸭可能只是暂时地同归于湍鸭族下,有必要进一步研究。船鸭限于南美洲南部,绝大部分水栖,通常在海岸附近。4个种类中有3种翅膀极短,完全不能飞行,另外1个种类偶尔飞行,但飞行能力很弱。船鸭体格结实,颈短,腿短,喙有力。它们的英文名“steamer duck”源于它们在迅速逃离危险时腿和翅膀搅水的方式像轮船的轮子。船鸭的体羽主要为灰色,两性相似。山鸭和湍鸭生活在南半球的急流险滩中,以水生无脊椎动物为食,如石蛾(在北半球为鲑鱼的食物)。它们像船鸭一样有很强的领地性,配偶常年在一起,共同育雏。湍鸭有数个地理分布明显的亚种,它们适于在南美安第斯山区水流湍急的溪流中生存。它们的身体呈流线型,爪子锐利,可以抓住打滑的石头,尾长而硬,用以在急流中控制方向。山鸭在新西兰的栖息地与湍鸭的类似。
距翅雁和瘤鸭共同组成了分布于非洲和南美洲的距翅雁族。它们与雁族颇为相似,体羽相像。雄鸟通常明显大于雌鸟。羽毛以黑色和白色为主,为黑色时常泛有绿色光泽。配偶关系相当松散,雄鸟很少与后代在一起。
由麻鸭和草雁构成的麻鸭族包括1属7种麻鸭(1种很可能已灭绝)和4属8种草雁。麻鸭在中美洲和北美洲之外呈世界性分布,而草雁仅限于南半球,但非洲的蓝翅雁和埃及雁例外。它们体型中等,其中草雁可持站立姿势,但2类均可既在水中又在陆上觅食。体羽各异,但大部分种类有一鲜艳的绿色翼斑(为长于次级飞羽外面部分的一色斑),同时翼覆羽为白色。其他常见的羽色有白色、黑色、栗色和灰色。在一些种类中,两性相似,而在其他种类中,则对比鲜明。不过,其配偶关系持久,双方共同育雏。炫耀行为与雁族类具有某些相似之处。一些种类(如果不是全部的话)和鹊雁一样按序脱换翼羽,并且,翼羽的脱换可能会隔年进行一次。
共同组成红耳鸭族的红耳鸭和花纹鸭之间的亲缘关系也同样存在疑问,有待进一步研究。小巧的澳大利亚红耳鸭像斑马那样长有黑白相间的羽毛,头两侧各有一粉红色的小色斑,两性相似。喙大,边缘具栉板,非常适于在水面过滤微型有机物。新几内亚的花纹鸭栖息于多种河流中,但主要生活在水流湍急之处。这种鸟具有领域性,两性相似,体羽呈黑白条纹,喙呈鲜艳的黄色。
水面觅食和嬉水类鸭(鸭族)为水禽中最大的族,包括了许多进化非常成功、适应性很强的种类。绝大多数为水栖类,体型小,腿短,在水面觅食或采取倒立姿势——在水面下的浅水中嬉水。嬉水类鸭见于世界各地,包括在偏远的海岛上,人们也发现生活着数种非迁徙型的种类,如莱岛鸭和奥岛鸭。其他许多嬉水类鸭,诸如针尾鸭、绿翅鸭、赤颈鸭等为典型的候鸟,可进行长途飞行。小型种类几乎能从水面垂直起飞,同时在空中也非常灵活。另有少数种类可栖于树枝等物体上,这在其他所有水禽中极为罕见。约有1/3的种类营巢于洞穴中,它们的雏鸟长有锐利的爪子和相当坚硬的尾巴,出生不久后便可以爬离洞巢。大多数种类主要分布在热带和亚热带地区,少数种类见于温带,如鸳鸯。在更小的种类如棉凫中,两性差别很大,羽色各异,从暗褐色到浅栗色、绿色、白色均有。
在许多种类中,雄鸟羽色鲜艳,并有亮丽的翼斑,而雌鸟和幼鸟的羽色为具有保护性的褐色。不过,雄鸟在繁殖后会失去醒目的羽色,同时在翼羽脱换、不会飞行期间也为褐色。雄鸟的羽色通常有褐色、绿色、栗色、白色和浅蓝色。求偶炫耀主要是雄鸟做出一系列复杂的行为来展示它的羽毛、最大限度地吸引异性。雌鸟则很少炫耀,所以相互炫耀行为少而又少,甚至完全没有。雌鸟通常单独育雏,只有少数几个热带种类的雄鸟会帮助看护后代不被掠食。
潜鸭族的潜鸭为全球性分布。它们主要为淡水种,一部分种类在沿海过冬,均通过潜水来觅食。腿短,并且相对于肥胖的身体而言很靠后,故很少上岸。起飞时通常需要在水面进行助跑,翅膀快速拍动。虽然雄鸟的羽色有别于雌鸟,但并不是特别鲜艳,以灰色、褐色和黑色最为常见。它们不像麻鸭和其他该科的成员一样具有翼斑,不过翅膀上常有白色的条纹。鲜艳的颜色仅出现于胸部和深色的头部。它们的求偶炫耀相对简单。雄鸟在孵卵期一开始便离雌鸟而去,下个繁殖期则会向另一只雌鸟求偶。
秋沙鸭族除了秋沙鸭还包括绒鸭,后者有时被单独列为一族——绒鸭族。秋沙鸭族中大部分为海水域种类,通过潜水捕食动物性食物,仅有少数几种繁殖于淡水域边。绝大多数限于北半球,不过稀少的褐秋沙鸭见于南半球,而黄嘴秋沙鸭(现已灭绝)也曾生活在新西兰南部的奥克兰群岛上。许多种类身大体沉,起飞相当吃力,需要长距离助跑,但其中食鱼的齿喙类秋沙鸭则相当灵活迅速。
几乎所有的秋沙鸭都呈性二态,雄鸟以黑色或黑白色为主,尽管头部时常带有鲜艳的绿色或蓝色,或者全身泛有淡淡的绿色或蓝色。求偶炫耀由雄鸟表演,常常相当复杂,并且种类之间差别很大。雌鸟则与嬉水类鸭一样很少炫耀。雌鸟在暂时离巢时为了给卵保温,会从自己胸部拔下一些绒羽,这一现象在北方繁殖的绒鸭中最为常见。
除了南极,哪里都有
分布模式
水禽类遍布除南极大陆外的世界各大洲,以及所有大的岛屿和许多小岛。不过,少数种类如夏威夷黑雁和褐秋沙鸭仅有数百只。一些岛屿种类如坎岛鸭,也同样稀少,甚至不足100只。其他种类如针尾鸭等则数量巨大,也许有成千上百万只,且分布十分广泛。
各种类的分布模式既可能是对多种栖息地和食物都具有很强适应性的结果,如绿头鸭;也可能与长途迁徙有关,如白额雁;或者是纯粹出于一种偶然,将某个海岛作为了群居地,结果丧失了迁徙本性,逐渐进化成仅适于当地条件生存的种类——这样的例子有太平洋上的莱岛鸭、印度洋上的凯岛针尾鸭和南大西洋上的短翅船鸭。
一群大天鹅聚集在日本的钏路湖
钏路湖位于北海道的北部,当地春季暖和,即使在大部分水面仍冰冻时,近海水域仍不结冰,可供鸟类活动。