鹰、雕和兀鹫
昼行性的鹰科是迄今为止世界上最大的食肉鸟群体。种类繁多,体型各异(小至如伯劳鸟那样的娇鸢和侏雀鹰,大至如天鹅般大小的虎头海雕和皱脸秃鹫),意味着该科无论在形态还是觅食习性上都呈现出广泛的多样性。
鹰科食肉鸟以壮观的空中炫耀表演而出名,但在领域炫耀中,有些种类(如蛇雕和非洲冠雕)只是做翱翔和鸣叫。领域炫耀行为既可以是模仿进攻,如一只鸟俯扑向另一只鸟;也可以演变成真正的攻击,即相互之间有接触行为;有时则会出现翻筋斗旋转而下的精彩场面。而求偶炫耀常常为反复的波状飞行,一般主角是雄鸟,先扇翅向上翱翔,然后合翅向下俯冲。一些种类如鱼雕,扇翅节奏会比平时慢,幅度则更大。另一些种类如非洲鹃隼,炫耀中会翩翩起舞。还有少数种类(如黑雕)向下俯冲时动作灵活多变,甚至会做出又翻圈又成环形飞行的动作。
在17世纪的头10年里,白头海雕在北美很常见,约有500000只翱翔在北美大陆的海岸线上。然而,到了20世纪60年代,这种雄健的美国国鸟已几近灭绝,原因是人类的迫害和杀虫剂中毒,尤其是DDT(滴滴涕,一种杀虫剂)。不过,在经过20年的法律保护和摄取无杀虫剂的食物后(DDT于1972年被禁用),从1995年开始,该鸟的数量开始显著回升。如今,仅在加拿大和阿拉斯加就活跃着约100000只白头海雕,从而使这种鸟暂时脱离了险境。
在求偶期间一般是雄鸟给雌鸟喂食,通常在栖木上进行。然而,鹞类会进行壮观的空中食物接力——飞翔的雄鸟放下食物,雌鸟迎到半空中接住。
“鹰击长空”
形态与功能
鹰科中最大的3个群分别代表了公众最熟悉的食肉鸟:鹰、、雕。其中人们最耳熟能详的鹰类有6属58种,大部分为鹰属种类(科内最大的属),如苍鹰、雀鹰等。它们为中小体型的鹰,翅短而圆,尾长,善于在林地或森林中曲折穿行,快速追捕小鸟、爬行类和哺乳动物,这些是它们中许多种类的主要食物。大多数在栖息地相当隐秘,不容易观察到。但非洲的一部分鹰如浅色歌鹰,见于开阔的大草原,栖于显眼的栖木上,它们捕食各种地面小动物,此外还会食珠鸡。
类同样为一个大群,甚至更细化,包括13属57种,主要以小型哺乳动物和某些鸟类为食。真正的(即属的)分布非常广泛,如欧洲的普通、北美洲的红尾、南美洲的阔嘴、非洲的非洲等。类在新大陆最具多样性。体型大者如南美洲森林中强健的角雕,主要捕食猴和树懒;体型中等者如食鱼的黑领鹰;体型小者如以食昆虫和小型爬行类为主的南美系列。而后两者也均见于南美洲森林。在世界其他地方,类的多样性则体现在诸如稀少而引人注目的菲律宾雕(具有长而尖的头羽和巨大的喙)、小巧的非洲蝗鹰、新几内亚山地林中的长尾等种类身上。
真正意义上的雕类以腿部覆羽而有别于其他的雕,共有9属33种。其中体型最大、也最为人熟知的便是雕属的雕,包括北半球的金雕和澳大利亚的楔尾雕。大部分在食哺乳动物和部分鸟类之外还会食一些腐肉。但所有这些“穿羽靴”的雕都以捕食活猎物为主,并且有许多种类如鹰雕系列是非常活跃的食鸟类,在森林或林地的树荫层飞翔捕猎。少数为特化种,如亚洲的林雕展翅翱翔在森林上空专门搜索鸟巢,非洲的黑雕则在凸出地表的岩石中间寻捕蹄兔。很多雕类一窝产2枚卵,但先孵化的雏鸟通常会攻击并杀死后出生的雏鸟。残杀手足的现象在其他一些食肉鸟中也有发生,表现为本能行为或通过食物争夺来实现,然而其起源及优点仍有待研究。
鹰科大型种类的代表种
1.斯氏,从阿拉斯加迁徙至阿根廷,穿过中美地峡,以避免作长途海上飞行;2.棕尾;3.白头海雕,是非常出色的捕鱼能手,但与鹗同处一地时会经常抢夺后者的食物;4.西班牙雕;5.饰冠鹰雕;6.黑雕;7a.一只兀鹫的脚,兀鹫能够在地面自如行走和跑动;7b.雕的脚爪强健有力,能够紧紧抓牢猎物;8.亚洲的白背兀鹫,栖息于印度的农田中;9.一只秃鹫在用喙给雏鸟喂水;10.胡兀鹫;11.棕榈鹫。
鹰科小型种类的代表种
1.黑胸短趾雕叼着它的猎物,几乎所有的蛇雕类都为非洲种;2.食螺鸢生活在美洲的沼泽地中,以大型螺为食;3.燕尾鸢,见于美国南部至南美洲;4.赤鸢和一只野兔的腐肉;5.一只鹃头蜂鹰捅了一个胡蜂窝;6.见于西非森林中的非洲长尾鹰;7.白头鹞;8.鹊鹞;9.灰歌鹰,在一个白蚁墩上鸣叫;10.雀鹰,栖息于旧大陆的温带森林;11.黑背鹰和它刚捕获的猎物;12.马岛鬣鹰在觅食昆虫。
鸢和蜂鹰类包括15属29种,具有某些极端的特化形式。鹃头蜂鹰专门用它的直爪挖掘胡蜂的幼虫,而为了避免被蜇,其脸部长有羽毛。食蝠鸢喜欢在黄昏时用翅膀捕捉蝙蝠,然后通过它异常大的咽喉一口吞下。黑翅鸢像隼一样盘旋寻觅啮齿动物,用强健的腿脚将其击晕而捕获。食螺鸢和黑臀食螺鸢用它们具钩的长长喙尖从螺壳里啄出螺。而黑鸢和栗莺则在非洲、印度和亚洲其他地方的乡村和小镇上四处觅食(腐肉),因而成为了最常见、最适应各种条件的猛禽。
兀鹫类(9属15种)特化为食腐,虽然食腐的方式多种多样。达尔文形容它们“沉湎于糜烂”。多数为大型鸟类,头和颈裸露或覆以绒毛,翅宽,用于翱翔寻找尸体残骸。有些种类的喙粗壮,用以撕碎肉、皮肤和肌腱,有些喙精巧,善于从骨骼缝隙间将少量的肉等啄出来。其他的则为特化种。白兀鹫是极少数会使用工具的鸟之一,会将其他鸟的卵摔到地上摔碎或者扔下石块将卵砸碎;胡兀鹫会将骨头扔到岩石上摔碎,然后用勺子状的舌头舔食骨髓;而棕榈鹫摄取的非洲油棕榈的果实比腐肉还多。
海雕和鱼雕类(2属10种),也食大量腐肉,不过它们的主食是鱼和水禽,这与它们的亲缘种叉尾鸢一样,只是后者体型较小,且为杂食鸟。最声名显赫的海雕便是作为美国国徽标志之一的白头海雕,这种鸟的数量曾一度大量减少,不过如今已得到恢复。相比之下,灰头鱼雕就没有这么幸运,栖息于亚洲一部分河流流域的它们在不断减少。而马岛海雕有可能是目前世界上最稀少的猛禽。
蛇雕和短趾雕类(5属16种)为大型猛禽,善于用它们的短趾和有大量鳞片的腿来捕杀蛇。它们头很大,像猫头鹰,再加上眼睛为黄色,因此很容易识别。它们像兀鹫一样一窝只产1枚卵,但与兀鹫不同的是,它们捕食活的猎物,衔在嘴中回到巢里吐出来,短趾雕便是如此。大部分栖息于森林或茂密的林地中,如刚果蛇雕和珍稀的马岛蛇雕,后者在绝迹半个多世纪后直到1988年才重新出现。
色彩鲜艳的短尾雕,虽然与蛇雕有明显的亲缘关系,但是有其独特的弓形翅和极短的尾,使之得以在非洲大草原上游刃有余地低空滑翔,寻觅尸体腐肉和活的小型猎物。而非洲鬣鹰和马岛鬣鹰很可能与蛇雕的亲缘关系更近。它们具有细长的腿和与众不同的双关节“膝”,从而能够从树洞和岩脊洞中拖出小型的动物。同时,它们瘦小、光秃的脸便于它们慢节奏地滑翔、灵活地穿过林地的植被,从缝隙或叶簇中觅得食物。
南美的鹤鹰在形态和习性方面与鬣鹰如出一辙,但鹤鹰很可能属于另一个群体鹞类(3属16种),因此这无疑是通过趋同进化实现生物相似性的绝佳例子。鹞类是一群相当统一的鹰,中小体型,尾长,翅宽,在草地上空(如乌灰鹞)和沼泽上空(白头鹞)缓慢地低空觅食。主要捕食小型动物和鸟类,另外也食某些爬行类和昆虫。它们的脸像猫头鹰,耳大,对藏于茂密植被中的猎物发出的声响非常敏感。绝大部分鹞营巢于深草丛中的地面或芦苇荡的水面上,但澳大利亚的班鹞例外,它营巢于树上,通常远离水域。
一只金雕栖息在丛林的一棵朽木上察看它的领地
一对金雕的领地因地区不同会出现很大的差异,如在苏格兰可达4500~7300公顷。
大多数热带猛禽为定栖性,生活在永久性的领域内。而在温带地区,由于气候更带有季节性和不可预测性,绝大部分种类都会进行某种形式的迁徙,在繁殖地和非繁殖地之间做距离不一的迁移。
成对、成群
繁殖生物学
大部分鹰科猛禽1年内只有一个配偶,有些数年内保持同一个配偶,而少数大型的雕甚至被传称配偶为“终身伴侣”,但这尚未得到证实。一雄多雌制,即1只雄鸟在同一段时期内与1只以上的雌鸟进行繁殖,在鹞类中比较常见;而一雌多雄制,即1只雌鸟与多只雄鸟进行繁殖,则在中美洲的沙漠种类栗翅鹰中很常见。这2种繁殖机制偶尔也见于其他种类中。
鹰科的所有成员都筑有自己的巢,巢材为树枝和茎,常常衬以新鲜植被,一般筑于树上和岩崖上,有时营于地面或芦苇荡中。不同种类之间不时会互换巢址。而隼和猫头鹰则不自己筑巢,经常占用鹰的弃巢。
大多数猛禽在繁殖期有非常明确的分工。雄鸟负责外出觅食,雌鸟留守巢周围,负责孵卵和看雏。这一模式会一直保持到雏鸟发育过半,然后雌鸟也开始离开巢址,协助雄鸟捕猎。与其他大部分营巢鸟类的后代不同的是,猛禽类的雏鸟一孵出来便覆有绒羽,并且眼睛睁开,喂食时它们会很配合地迎上前来吞下食物。
在多数猛禽中,雌鸟最初会将猎物的肉撕成碎片,之后由雏鸟从它的嘴里啄取,但雏鸟在会飞前便须学会自己撕碎猎物。在兀鹫类和一些鸢类中,亲鸟履行职责更为平等,它们轮流营巢,自己的食物自己解决,并带一部分回巢吐喂给雏鸟。
猛禽在栖息地内给自己安排空间的方式各不相同,很大程度上取决于食物的分布情况。存在3种主要的机制。第一种是配偶划定它们的巢域,每对配偶维护巢边上外加周围一定面积的区域。约有3/4的猛禽采用这种模式,包括最大的群体鹰类、类和雕类中的部分种类。无论猎食区或巢址为专属还是发生重叠,在栖息地内不同配偶的巢之间往往间隔相当大,小型的猛禽为将近200米,大型猛禽则可达30千米以上。以这种方式来安排空间的种类成员通常为单独猎食和栖息,捕食活的脊椎动物,每年在数量和分布上体现出相当的稳定性。
第二种机制是一些配偶成群聚集在一起,在空间有限的地点“邻里”营巢,外出去周围地区觅食。这一机制在诸如黑鸢、赤鸢、黑翅鸢和纹翅鸢以及蝗鹰、白头鹞、白尾鹞和乌灰鹞身上体现得非常明显。不同的配偶会在不同的时间或朝不同的方向捕猎,或数对配偶在同一区域内各自独立觅食,或是在不同的区域内进行轮换。繁殖群一般由10~20对配偶组成,巢之间的间隔为70~200米。有时也会发现规模更大的繁殖群。在鹞类中,群居营巢倾向有时因一雄多雌制而得到进一步强化,因为每只雄鸟会有2只或更多的雌鸟将巢筑在一起。
西域兀鹫是少数几种在岩崖或洞穴群体营巢栖息的猛禽之一。
在合适的营巢栖息地不足时,群居营巢对于鹞类和鸢类而言往往都是十分必要的。因此,即使它们会普遍采取巢掩盖措施,但群居的习性还是显而易见的。这样的种类常常只能零星地获得丰富的食物来源,如局部的蝗虫或啮齿动物泛滥成灾。这也使得它们在某种程度上具有移栖性,结果每年在局部地区的数量可能会出现很大的波动。鸢和鹞在非繁殖期也经常成群栖息,其中鸢一起栖于树上,鹞栖于芦苇荡或深草丛中,不过每只鸟均各自拥有一块站立的平台。白天,它们分散在周围地区捕猎,晚上则数十只鸟聚在一起栖息。
第三种机制是配偶在密集的繁殖群中营巢,并群体觅食。这种机制见于食螺或食昆虫的小型鸢类,包括食螺鸢、燕尾鸢、娇鸢和灰鸢,但也出现在兀鹫属的大型种类中。在这些种类中,配偶营巢间隔非常近,通常不足20米,并且聚集成大的群体。一个群体一般至少有二三十对配偶,食螺鸢群体有时不止100对,而一些大型兀鹫则会超过250对。同时,这些种类还集体觅食,一般成分散的群体。兀鹫则是在空中分散飞行,然后聚集到有尸体腐肉的地方。觅食群体在规模大小和组成成员方面都不固定,而是随着个体的加入或离开不断变化。它们的食物来源很明显比较集中,但时间和地点难以预测,可能某一天在某一个地方会觅得大量的食物,而改天换个地方就截然不同了。另外,这些种类始终栖息在一起,非繁殖期会形成规模更大的群体。
无论分散还是集中,绝大部分猛禽都会选择一个特定的地方来营巢。可以是一处悬崖、一棵孤立的树、一片小树林,也可以是一片森林等。所筑巢很多都会长期使用,如一些金雕或白尾雕相继在某些特定的悬崖营巢已至少有一个世纪。一些雕类的巢,则会年年添砖加瓦,变得越来越大。和其他群居繁殖的鸟类一样,猛禽的每对配偶也只维护巢周围的一小块区域,因此只要有足够的岩面,许多配偶都会拥挤在同一个悬崖,而不会去其他同样合适的空悬崖。总体而言,筑在岩石上的巢比树上的巢更长久,筑于树上的巢则比草被上的巢更长久。
知识档案
鹰、雕和兀鹫
目 隼形目
科 鹰科
62属234种。
分布 全球性(除南极),包括许多海岛。热带种类最丰富。
栖息地 从雨林至沙漠再到北极苔原。森林边缘带、林地和大草原最丰富。
体型 体长20~150厘米,体重75克至12.5千克。通常雌鸟大于雄鸟。
体羽 主要为灰、棕、黑和白色。雏鸟羽色有别于成鸟。两性成鸟略有区别,少数种差异明显。
鸣声 各种啸声、喵喵声、呱呱声、吠声,通常很尖。大部分种除繁殖前一般较为安静,但一些林栖种类很嘈杂。
巢 树枝所搭的平台,常衬以绿叶,一般筑于树杈或岩崖。
卵 窝卵数1~7枚;颜色为白或浅绿色,常有褐色或紫色斑纹。孵化期28~60天,雏鸟离巢期24~148天。
食物 所有种类都喜食新鲜的肉,捕杀活的动物。部分种类食腐肉,兀鹫为代表。多数种类会捕获从蚯蚓到脊椎动物的各种动物。但少数特化为专食螺、胡蜂、蝙蝠、鱼、鸟、鼠,甚至油棕的果实。