第7章 人类对植物的发现(6)
结果发现，不同豆科植物豆血红蛋白基因的表达有不同的特点。例如，大豆有4个豆血红蛋白基因，在根瘤的发育过程中，这4个基因的表达并不同步，有先后之分。苜蓿有两组豆血红蛋白基因，与大豆的不同，它们同时开始表达，同时达到最高水平，而且一直维持在稳定状态。
对基因结构的研究表明，所有豆科植物的豆血红蛋白基因的结构都非常相似，它们都含有3个内含子，其插入位置都相近。有趣的是，它们与人和动物的血红蛋白基因的结构也非常接近，具有很大的同源性，这说明这个基因对动物和植物有共同的起源。
科学家们还利用DNA序列分析和基因转化的方法，在豆血红蛋白基因的上游发现了很多对基因表达有调控作用的序列。有的序列对基因表达有增强作用，有的起减弱作用，有的专门控制该基因在根瘤中表达，比较不同植物的豆血红蛋白基因的调控序列，发现它们的同源性也很高。尽管这方面的研究已经很深入，但至今对该基因表达的诱导因子还不清楚。
非豆科植物也能结瘤固氮
除了豆科植物，非豆科植物是不是也有血红蛋白、也能长固氮根瘤呢？答案是肯定的。20世纪70年代，有人发现一种榆科植物能结瘤固氮。它的根瘤内也有血红蛋白，一个主要组分和一个次要组分。进一步研究发现，它的基因组里有一个血红蛋白基因，其结构与豆科植物的相似，也有3个内含子，DNA序列与豆科植物的有很大的同源性。这个例子打破了两个概念：一是原来认为根瘤菌只能侵染豆科植物，结瘤固氮，现在看来它也可以侵染非豆科植物；二是血红蛋白不完全限于豆科植物的根瘤内，非豆科植物的根瘤内也有。
如果搞清根瘤菌与豆科植物或非豆科植物相互识别、建立共生关系的机制，就可望通过改造根瘤菌或植物的办法，使非豆科植物也能结瘤固氮的梦想得以实现。这是一个非常诱人也非常艰巨的任务，需要几代科学家的共同努力。
杨柳树的祖先之谜
在全部有花植物之中，杨树和柳树共有500多种。杨树皆归杨属，柳树皆归柳属，另有钻天柳属仅1种。3个属组成了杨柳科，且有独立的杨柳目。植物分类学家认为杨柳科形态特殊，因此一个科就单独成立杨柳目。对于杨柳目的起源问题，即它们的祖先是什么植物，既感兴趣，又感棘手……
疑似杨柳树的祖先——金缕梅目
植物分类学家早就为杨柳科的奇异特征所吸引，他们一直在思索：杨柳科究竟是原始植物还见进化的他物呢？在这个问题上，科学家们分为两派。早在19世纪末，德国著名植物学家恩格勒建立他的有花植物系统设想时，就认为杨柳科（与木麻黄科>；极为原始。杨柳科的裸花（无花被）极为突出，他认为这种花极为简单，因此应该是有花植物中最原始的类群。
恩格勒的看法，也可从古植物学上得到佐证：古植物化石的发掘证明：从晚白垩世（约7000万年以前）地层中就发现了有杨柳科的叶化石，到第三纪地层，则更常见。杨属和柳属在西欧古新世和始新世（4000-6000万年前）的植物群中，就已经存在。这说明杨柳科起源的确是比较早的。
与恩格勒持相反看法的学者较多。如英国的哈钦松1926年建立他的有花植物系统演化设想图时，认为杨柳科是进化的类群，不是原始类群。在他的图上，杨柳科与壳斗科等有柔荑花序的，都被放在金缕梅目的后面，说明与金缕梅目有相近关系，而金缕梅目也不是最原始植物，最原始植物是木兰目。
哈钦松等学者，分析了当今杨柳科植物的形态特征后认为，杨柳科的花确实简单，但这种简单不应从表面上去看。有花植物一经出现在地球上，就与它周围的环境有密切关系。从杨柳科看，它们的祖先可能全是虫媒植物，当虫媒没有保证时，如在高山或寒冷地区，昆虫活动减少，使传粉受阻等。杨柳科的祖先逐渐分化适应风媒了。适应风媒的结果是，花的形态结构发生变化。花被退化消失了，蜜腺也退化了。这些变化都有利于风媒，如杨属植物就是如此。柳属虽还保留了蜜腺，但花被也退化了。因此杨和柳是在它们的祖先演化进程中各走了不同的路。钻天柳属从柳属中分出来，它既像柳也像杨，似乎是中间类型。
另外，杨柳科植物的雄蕊数目，并不是特多的，柳属就常常只2个雄蕊。它们的雌蕊心皮仅2个且合生。这些都不是原始植物的特征。
从古植物上看，晚白垩世时，与杨柳科同时存在的有木兰科及其他一些料。这说明木兰科出现时间并不比杨柳科晚。木兰科有一系列特征，如雄蕊数多，心皮数多，又都分离，花托突起等等皆比杨柳科原始。因此同木兰科（实际应指木兰目，木兰目还包括一些原始科）为原始被子植物的学者占多数。
看来，金缕梅目似乎是最接近杨柳科的植物类群，应该是杨柳科的祖先了。金缕梅有些植物确有像杨柳科的地方，如金缕梅科中的蜡瓣花属，心皮2个合生，花先叶开放，组成下垂的总状花序，外形似柔荑花序。但花为两性，有花瓣；果为蒴果，显然比杨柳科原始。金缕梅目中的折扇叶科，只有折扇叶1属2种。其花作雌雄异株，花序直立，如柳属，但是是穗状花序，而外形极似柔荑花序。每苞片内1花，无花被。果为蒴果，种子细小，与杨柳科不同处是子房3室，种子无毛。
全面衡量金缕梅目，既像杨柳科，但又比杨柳科原始。因此把它认作杨柳科的祖先是有些道理的。实际上，这一看法一直风行了四五十年之久。但哈钦松1959年、1973年对他的观点作了修正，认为杨柳目与金缕梅目非直接关系，而修正为两者各自与蔷薇目植物接近，各走各的演化路线。这样，杨柳目与金缕梅目的关系一下又拉远了许多。1974年，日本学者田村道夫发表了他的有花植物系统，仍主张杨柳目来自金缕梅目。
杨柳科位置大改动
正当科学家们为金缕梅目是不是杨柳科的祖先而争论不休时，1980年和1981年，前苏联学者塔赫他间和美国学者柯朗奎斯特，先后发表了自己经过修订的有花植物系统。在杨柳目的系统位置处理上，两人有共识。他们都把杨柳目放在五桠果亚纲内，放在堇菜目的后面与堇菜目相联系。从外表看，似乎堇菜目是杨柳目的祖先了。这与以前学者的看法大相径庭。他们的系统中，金缕梅目列入金缕梅亚纲中，与杨柳目真可谓相差十万八千里了。
为什么会对杨柳目的系统位置作这么大的改动？柯朗奎斯特在他的一部著作中作了说明，他认为堇菜目中的大风子科与杨柳科有密切关系。因为二者都具有侧膜胎座。特别是，大风子科中的山桐子属（只有山桐子1种及1变种），含有水杨甘，而杨柳科植物也含水杨苷。其他有花植物各个科都无水杨苷。这一点似乎很有力地证明两者的特殊关系。
再看看两者形态对比，山桐子属形态有像杨柳科处，如同为落叶乔木，雌雄异株，花序下垂，无花瓣，雌蕊的胎座见侧膜胎座等。但也有不同处，如花序为圆锥花序，雄蕊数很多，胎座有3～6个，果为浆果等。
由于强调水杨苷成分之特殊关系，加上形态上拥有相似处，因此他们将杨柳目放在与堇菜目相近的位置，而且认为比堇菜目进化。杨柳目更进化一点也有理，因为堇菜目心皮多为3个或更多，显然比较原始些。
杨柳目的系统地位如何，其祖先究竟是谁，可以说至今尚未彻底解决，谜底还有待进一步揭开。近一个世纪以来，对这些问题的探讨已有了一定的进展，尤其随着各有关学科研究成果的积累，对探讨有花植物亲缘关系大有帮助，以上两位学者对杨柳目位置的大改动，即为一明证。可以预见，在不久的将来，杨柳目的祖先之谜一定会被进一步揭开！
风媒
风媒是以风作为受粉的媒介。靠风媒传粉的称为风媒花或风媒植物。例如，禾本科、莎草科、松科、银杏等。风媒花一般花被不发达，也不美丽。花粉粒不组成团块，也不具附着的特性，而且较小，容易被风传送，使距离在数百米以外赫雌花能够受精是极其普通的现象。由于花粉粒的数量多且具有在空中飘浮的特点，在美洲等地松类和菊科的花粉往往侵入人们的鼻和喉，从而成为花粉热和枯草热等的病因。一般认为风媒传粉比虫媒传粉更具有原始性的传粉方式。
探索神奇的多倍体
多倍体，是指体细胞中含有3组以上染色体数目的生物体。像三倍体、四倍体……统称为多倍体。绚丽多彩的各种植物中，多倍体植物尤为神奇：多倍体花卉植物，可以开出比二倍体植物大而鲜艳的花朵；多倍体作物，可以结出比二倍体作物更加丰硕的果实；多倍体的瓜果，还常常产生无籽的果实。
多倍体的神奇
西瓜，是夏季消暑解渴佳品。从有籽西瓜变为无籽的西瓜，正是多倍体神奇的一个侧面。
普通西瓜为二倍体，细胞内有两组染色体，共22条。用0.2～0.4%的秋水仙素溶液处理普通西瓜，可使染色体数加倍，成为具有44条染色体的四倍体。将四倍体的西瓜与二倍体的西瓜杂交，就能得到有33条染色体的三倍体，无耔西瓜的33条染色体分为3组，每组11条。性细胞在减数分裂时一分为二，即每一半应有16.5条染色体，但实际上3组染色体并不均匀分配，而是有两组以整组各转移到一方，剩下的一组染色体自由的各加入一组，这样就导致染色体数目有多有少，致使不能形成正常配子。所以三倍体西瓜雄株的花粉发育不好，空瘪的多，不能给雌花正常授粉，自然也就结不了籽。
香蕉的情况也很类似，不过它是由野生香蕉自然演变而形成的三倍体。野生香蕉为二倍体，细胞内有22条染色体。野生香蕉进行有性繁殖时，它的卵细胞内的22条染色体同时跑到了一极，形成了没有减数的二倍体卵细胞。当这种卵细胞和一倍体的精子结合后，也就成了三倍体，所以结出的是无籽果实。
三倍体的植物一般不能结籽，对植物本身来说，于传宗接代、发展进化是不利的，但对人类则常常是极好的优良性状。在自然进化和人工培养的情况下，现已形成了不少优良的三倍体作物新品种，如大而鲜嫩的三倍体甜菜、生长迅速的三倍体杨树及无核蜜桔、巨型葡萄，等等。它们都是通过巧用染色体数目变化而获得的。
多倍体植物
由于多倍体植物细胞内的染色体数目增多，它的细胞体积也明显增大。如四倍体萝卜叶片上的气孔就比二倍体的几乎大一倍；三倍体西瓜的花粉也大约比二倍体的大15%。多倍体植物除了细胞增大之外，生理活动也很活跃，新陈代谢旺盛，这些均为植物的生长发育提供了更多的物质基础。所以，多倍体植物常常比二倍体植物要高大，花朵更大更艳，果实更加饱满。例如，世界闻名的郁金香，大约经历了近400年的栽培过程，由二倍体演变为三倍体以后，才以它大而艳丽的花朵赢得了人们的赞誉，水仙在19世纪80年代以前还是其貌不扬的“丑小鸭”，直到它由二倍体变成了四倍体以后，才飘飘欲仙一跃而成了“凌波仙子”。
多倍体作物在经济性状上也往往发生飞跃改变。如四倍体“巨峰”葡萄，单果重增加到15～20克；四倍体黑麦、大麦、水稻，其个粒重比二倍体的分别增加38.4%、51.2%和66.8%；三倍体甜菜不但比二倍体甜菜生长发育快，而且可增产15%以上。
在地球上现存的20多万种被子植物中，有不少种类是多倍体植物。像智利草莓、麝香草莓、深红草莓以及巨型芋艿、欧洲李、华北野红菊、湖北海棠等，都是大自然慷慨奉献给人类的宝贵礼物。
人工创造多倍体
多倍体的植物是怎样形成的呢？经过科学家们长期的研究发现，主要是由于地质、光照、气候，特别是温度等坏境因素的急剧变化所造成的。在骤变的外界条件下，引起植物性细胞减数分裂发生异变，使有的配子失去染色体，有的配子则含有未减数的双倍染色体。特别是在后一种情况，只要未减数的精子和卵细胞结合，就很容易形成多倍体。正因为如此，所以冰川边缘地区、沙漠和高山地带的多倍体植物明显地增多。像帕米尔高原，多倍体植物的比例达85%；在北极的柯尔古耶夫岛上，多倍体植物竟占92.4%大自然的启示，为人类提供了打开多倍体秘密之门的金钥匙。科学工作者模仿大自然的规律，采用各种物理方法来诱导产生多倍体。如模仿大自然变温的作用，把授粉时的玉米放在25℃的条件下，20小时以后，把温度突然升高到43～45℃，经20～30分钟后，再将温度降至25℃。这样，可促使玉米受精卵细胞的染色体加倍形成四倍体玉米。又如，用切割或嫁接的方法，从产生的愈伤组织上分化出小苗，再从小苗中也可选出多倍体。再如，对番茄进行反复摘心，在伤口处产生的愈伤组织上也可以分化出四倍体的番茄来。而采用化学药剂诱导多倍体的方法则更为有效。秋水仙素是使用最为普遍和效果最佳的药物。用秋水仙素溶液（0.5～1%左右）浸种、涂抹芽、喷雾或注射于植物体内，都可以有效地获得多倍体。前边谈到的无籽西瓜就是最好的例子。