第1章 双脚走出来的进化

关于人类的进化，在很长一段时间之内都是巨大的谜团。从达尔文开始认真思考人类的起源，到如今已有100多年。已有的科学体系表明，人类的进化至少延续了数百万年之久，这是一个漫长的过程，我们不可能用如此漫长的时间认真讨论每一个细节，否则故事刚刚开始听众就已满头白发。最简单的方法是探寻人体进化的因果逻辑，快速扫描我们走过的历程。为此，我们必须从最基本的人体形态特征谈起，那就是直立行走。我们的祖先从远古走到如今，并指引我们不断走向未来。人类在地球上呼风唤雨，主要依靠完美的身体结构，得以从蒙昧的野兽进化成为讲究礼仪的社会性动物，只是我们每天都在直立行走，司空见惯，没有把这些好处放在心上罢了。事实上，这是自然选择最伟大的壮举。

可很多人对自己的身体没有自信——没有猎豹跑得快，没有袋鼠跳得远，没有山猫灵巧，没有老虎凶猛，甚至连狗都不如——嗅觉比不过人家，吃屎的态度也不如人家坚决果断，只因为消化功能太弱而味觉系统又太挑剔。其实，诸多怨艾都源于对自身的无知。简单的事实是，如果有人坚持用四肢爬行，不出几天，就会对直立行走的意义刻骨铭心。至少没有了尾巴的保护，肛门和生殖器将很快成为敌人攻击的重点目标。

尽管很多人对自己的身体感到不满，但其实那已经是绝佳的造型了。我们的身体是进化的杰作，是自然选择数亿万年试错的结果，比任何理想化的设计都更理想。

从一只叫“露西”的猩猩说起

既然人类是从其他动物进化而来的，从四足行走到直立行走之间必然有一个变化的过程。现在就让我们跨越时光的河流，向渺冥的过去探寻这个伟大进程的起点，但我们很快就会发现这个起点并不容易找到。

每个人都可以亲自证明推定人类何时直立有多困难。你可以采访自己的父母，请他们明确说出你在哪一天从爬行状态改为直立行走，尽管你的父母非常爱你，但估计很难说清楚那个值得纪念的时刻到底是几月几号星期几，更不要说准确到上午八点或者下午三点了。直立是一个缓慢渐变的过程，你的父母每天让你壮实一点点，你从满地乱爬到扶手站立再到迈开双腿，这些过程不会在一天之内完成。不过要是你改变提问方式，问自己在哪一年直立行走，他们基本可以告诉你准确答案。

这是个简单的逻辑，对过去事物的推断，时间范围越大，确定性就越强。

同样的道理，我们不应指望人类学家告诉我们明确的直立时间表，我们所能期望知道的是，人类大致在哪一个百万年开始直立。

直立行走可以从化石中找到坚实的证据。我们与四足行走动物在骨架结构上明显不同，外行都能看出其中的区别。直立行走的第一个重要特征是足弓。足弓对直立行走非常重要，除了提供必要的弹性，走路更省力气，还能保护大脑免受步行的巨大冲击，否则跑着跑着就跑成了脑震荡，无论如何也算不上是适应性状。足弓还证明早期人类放弃了攀爬树木的习惯，如果试着用脚握住一根木头，你就可以看出自己和猴子的区别——具备其他灵长类动物都没有的足弓，那是现代人类独有的典型特征。如果某具古老化石的脚骨存有足弓，大致可以证明他生前曾经直立行走过。

直立行走的第二个重要特征是骨盆。骨盆就是一个骨质的盆，里面可以放很多东西，包括胎儿。但它又不是一个普通的盆，还可以起到骨架枢纽的作用，上面承接着脊椎，下面连接着大腿。可以想象，因为直立行走，人类的骨盆必须更加强壮，才足以支撑起上半身的重量。因此，考古专家可以通过骨盆化石，断定那是人类还是猩猩、男人还是女人、成年还是幼年。

直立行走的第三个重要特征是膝盖骨。这块骨头并非人类所独有，四足行走的陆生哺乳动物都有，它们都能弯腿。人类的膝盖骨不只保证双腿能够曲弯自如，还必须承担弹跳奔跑时的大力冲击，因此膝盖骨更大更硬更结实，下跪时也更加麻利洒脱。只要看到如此与众不同的膝盖骨化石，基本可以断定它属于可直立行走的人类。

要想知道人类究竟何时开始直立行走，考古学家的任务就是到处挖化石。这件事情看似简单，实则不易，其难度不亚于大海捞针。很多人都有一个错觉，以为现在已经挖出了很多人类化石，但那些躺在棺材里的都不是化石，而只是尸体，至多是骷髅，可能具有历史意义，却很少具有考古价值。确有研究价值的一百万年以前的人类化石，只有区区几具，而且还不完整，但聪明的研究人员仍然从这几具化石中发现了人类直立行走的蛛丝马迹。

第一个证据来自大名鼎鼎的露西。

1973年，科学家在埃塞俄比亚一个考古现场有了重要发现，他们进行挖掘工作时正在收听一首摇滚歌曲，这首歌的主角名叫露西，大家便决定将新发现的古猿化石命名为露西。这位露西后来名扬天下，所有古生物学家都熟悉这个名字的含义——露西被称为“人类的祖母”。对于被深埋在地下数百万年籍籍无名不识字的陌生人来说，真是一个意外的惊喜。“祖母”一词并非戏称，从露西的骨盆判断，尽管她只有12岁，但应该已经生过孩子。原始人类性成熟极早，他们会抓住一切机会怀孕生子，而且完全没有避孕概念。

从骨骼看，露西的足弓非常明显，表明她已经可以长时间直立行走。从1974年起，人类学家相信，人类直立行走的历史已有320多万年，那正是露西的考古年龄。

露西还为“人”的概念提供了一个金标准：直立行走。按照这一标准，露西是当时发现的最早的直立人，很长时间以来都被作为人类的起点。直到2005年，才发现了年代更为久远的化石，这次是个男人，地点仍在埃塞俄比亚。令人惊奇的是，这具化石竟然高达1.5米，甚至有可能是1.7米，远超考古学家的预期，毕竟露西的身高才刚刚超过1米。所以，这个男人被称为大个子，他拥有一双长腿，骨盆更像现代人，可以熟练地靠双腿行走，人类直立的时间因此又提前了40万年。

为了对年长者表示尊敬，人们将这个男人命名为“露西的祖父”，虽然从伦理上来说这是不可能的事情。

但这还不是人类最早的直立时间，仅仅几年之后，美国《科学》杂志于2009年连续发表了11篇论文来表达他们的惊喜，科学家从埃塞俄比亚的一堆库存化石中找出了新的线索，他们拼凑出了一副完整的女人骨骼，并把这个女人命名为阿尔迪。为了确定阿尔迪的生活年代，研究人员前后花了十几年时间，最终给出的结论是：440万年前——足足比露西早了120万年。

与露西不同，阿尔迪并不孤单，在相同地区已发现多达30多具骨骼化石，只不过稍显破碎零散，需要更多的时间加以拼凑。阿尔迪身材很小，脑容量与黑猩猩相似，从骨盆判断，无疑已经开始直立行走，只可惜脚是平足，不能远距离奔跑，但无论如何，她的双手已经被解放了出来，此外实在不能提出更高的要求，直立行走已经是一个巨大的惊喜。

为了再现阿尔迪的生活环境，研究人员在当地收集了15万件动植物化石，以便重建远古场景。结果意外地表明，那里曾经是茂密森林覆盖下的巨大平原，陪伴阿尔迪的有猴子、羚羊、孔雀等。这一研究成果带来了新的麻烦，特别是大片森林的存在，似乎与以往稀树草原的预期很不相符。此前认为，由于森林消失，古猿不得不到地面生活，这才导致了直立行走。可是阿尔迪明明居住在大片森林里，绿荫如盖，古木参天，其间猿猴如梭，花鸟如织，一片生机繁华景象，那么以前的理论该如何处理呢？

新旧观点冲撞，很快引发了一场巨大的争吵，核心涉及一个严重的问题：人类到底什么时候开始被称为人？或者说，阿尔迪到底能不能算作人？如果她不能算作人类，此前的人类进化理论当然就不会受到影响。

在一些人类学家眼里，阿尔迪仍是一种猿，因为生活在地上，所以被称为地猿；生活在树上的，就被称为树猿；生活在山里的，就叫山猿了。一系列的考古发现表明，这三种猿似乎都有资格作为直立行走的开创者。也就是说，要是以直立行走作为金标准，有很多本来应该叫作猿的动物都变成了人。

正当科学界被远古的化石弄得焦头烂额时，仍然活着的红毛猩猩也出来捣乱了。英国学者通过野外观察发现，红毛猩猩在树上有时也会直立行走，它们踩着树枝两腿交替前进，像杂技演员一样谨慎而认真。更令人吃惊的是，它们的行走姿态与人类非常相似，膝盖和臀部舒展大方，动作比黑猩猩还要漂亮。黑猩猩双足行走时，膝关节被迫弯曲，身躯也没有直挺起来，就像是佝偻的老者；而红毛猩猩则摆出了昂首挺胸的姿势，它们的生殖器也都堂而皇之地暴露出来。

红毛猩猩是唯一生活在远古栖息地的巨猿，它们始终没有下地，存活的年代也比山猿和地猿更为久远。它们在无声地暗示着一种重要的可能性：原始人类可能在下地之前就已具备了直立本领。

这样一来，下地生活就不能作为直立行走的必要前提了——红毛猩猩没有下地，也照样直立行走。这与最新考古发现基本一致，那些六七百万年前的古猿都生活在多树环境中。

为了解决这些理论冲突，研究人员提出了新的假说，他们相信猿类早就能够直立行走了，树猿至少在树上直立行走了2000万年左右，下到地面以后，仍然保持直立的姿势——人类只是继承了这一古老的模式而已。至于黑猩猩与大猩猩用指关节拄地的四足行走模式，应该是后来改回去的，指关节拄地绝对不是正确的行走策略，明显是勉强凑合的权宜之计，其他四足动物都没有这么干的。

这些困境意味着，人与动物之间的界线突然变得模糊起来。要是仍然坚持直立行走的金标准，人类的起源年代可能要深深扎进动物界中去，很难说清楚我们到底何时为人。而如果有很多动物都能满足“人”的金标准，这个金标准也就失去了价值。

人类学家面临着两个选择：要么重新定义人的概念，更清楚地划分人类的势力范围，明确排除其他动物；要么扩大人的外延，接纳黑猩猩与猩猩等都算作人类，毕竟它们也有些许的直立行走能力。我们凭借直立而被叫作人，它们为什么不可以？

但接纳太多的动物与人类平起平坐并非易事，很少有人能放得下内心作为“人”的尊严。我们也确实很难同意那种长着巨大獠牙的猿类也能算作是“人”，否则我们的社会结构将变得更加复杂。你能想象在食堂打饭时前面排着一个浑身骚味的黑猩猩吗？

如果我们坚决不愿意与黑猩猩为伍，剩下的方法只有一个：改变人的定义。

好在研究人员已经学乖了，他们知道单一的标准不合时宜，正确的做法是拿出复合的标准，把直立行走、牙齿、脸形、盆骨等多种特征统统考虑进去。限制因素越多，符合标准的候选者就越少。

从猿到人之间的变化完全符合达尔文的渐变论思想，而在逐渐改变的事物中间，基本不存在一条非此即彼、非黑即白的清晰界线，告诉我们界线那边是古猿、界线这边是人。我们必须学会接受灰色地带的存在。

推而广之，任何一个生物类群的起源都不是瞬间事件，而是复杂和连续的过程。人类的出现是漫长进化过程的典型代表，我们不断出现新的特征，比如直立行走、膝盖骨变硬、足弓出现、下肢变粗、面部变得扁平等，还有使用语言、自我意识萌生等。

这些不断出现的特征使得我们不断成为人。只有这样严格而复杂的定义体系，才会让其他所有动物都望尘莫及。它们要想和我们平起平坐，至少要学会打招呼、拥抱、握手、聊聊天气情况，或者谈谈家乡的美景和曾经心爱的女孩，对未来的生活有什么长远的打算等。它们一定会知难而退！

既然人类的进化是复杂而漫长的过程，直立行走只是其中的一个重要环节，我们也就不必根究人类到底是何时直立的了。

为什么能“站着活”就一定不能“趴着”

难以确定人类直立行走的时间，并不意味着要停止对直立行走机理的探索，我们仍然可以退而求其次，追问另外一个有意义的问题：是什么样的自然压力迫使人类祖先直立行走？用大白话说就是：直立行走能带来什么好处？

有人会怀疑，如果连直立行走的时间都难以确定，还有可能回答其他问题吗？一件事情找不着开端，又怎么能说清存在的理由呢？

其实那是两码事，直立行走的时间固然重要，但并不是非常重要。正如我们每天都要起床一样，只要起床后认真工作，那一天仍然有意义。尽管我们可能记不清到底几点起床，但无论八点起床还是九点起床，只要从躺着状态起来了，我们就可以问另一个问题：为什么要起床？是饿了，是渴了，还是尿急了？

同样的道理，就算不知道人类直立的具体时间，我们也完全可以追问：人类为什么要直立行走？是饿了，是渴了，还是有其他五花八门的原因？

而这个问题似乎可以回答。

2006年，土耳其出现了一个奇特的家庭，偶然打开了一扇人类进化的天窗，或者可以使我们窥探到人类直立行走的生物学原因。

土耳其没有计划生育政策，以致有一个家庭一共生养了19个孩子，其中5个完全失去了直立行走的能力，只能靠手脚爬行，语言和行为也大大倒退，说话像猩猩一样大声吼叫。更为严重的是，他们没有时空概念，不知道自己身在哪里，也不知道季节变化和日月推移，只能日复一日地以相同的心情生活在狭小的空间里，不悲不喜，无欲无求。无独有偶，2011年底，伊拉克也发现了类似的家庭，有3个兄弟只能用四肢爬行，与那个土耳其家庭如出一辙。

这两件事震动科学界，说明直立行走的意义远远超过其行为本身，那不仅仅是骨骼排列的问题，极有可能还与语言和智力发展密切相关。尽管有人认为那只是家庭照顾不周的恶果，但这方面的研究仍然立即成为热门。经过基因分析，证实那些爬行的孩子，身体中与直立行走相关的基因发生了突变，同时导致小脑受损，丧失了行为控制能力，从而引发一系列行为改变。进一步的研究似乎证明，在直立行走与爬行之间，或许只有一两个基因的差距。我们可能在一念之间站了起来，也可能继续爬行，这要看那个关键的基因有没有发生随机突变。

对于直立行走而言，基因突变只是生物学原因，或者叫作近因，而我们想了解的是进化原因，又叫作远因，或称终极原因。只有了解了终极原因，才能真正了解人体进化的意义——生物学的终极原因也就是进化原因。

那么，直立行走的终极原因何在呢？

数十年前有个极为流行的观点，认为直立行走是为了腾出前肢，去制造并使用石器工具，并最终把前肢变成了手。这种观点在新的证据面前已完全站不住脚，人类直立行走的时间要比石器的出现早了至少100多万年。也就是说，大约在100多万年的漫长岁月中，人类根本没有用自己的双手制造过任何石器工具，但他们的前肢已经变成了手。

此外还有很多相关理论，比如认为直立的主要意义在于恐吓对手，突然站立意味着身材猛地高大了一倍，棕熊和北极熊在战斗之前都要站立起来威胁对手，以图不战而胜。如果古猿突然直立，极有可能轻轻松松吓跑敌人。但这一理论的困境是，现存的黑猩猩和大猩猩同样会站立威胁敌人，特别是银背大猩猩，勃然大怒时捶胸顿足雷霆万丈，但它们并没有因此而获得直立行走的上乘功夫。

另一些学者认为，在空旷的草原上，食物稀少而分散，为了照顾家庭，古猿不得不从很远的地方把食物和水搬运回住地，这样就必须腾出手来直立行走。还有人说古猿需要用双手抱着婴儿，所以导致直立行走。这些说法都很难被学术界认可，后面将会讲到，古猿是因为直立行走才导致需要怀抱婴儿，而不是怀抱婴儿导致直立行走。

最近有学者认为，直立行走的终极原因可能与节省能量的生存本能有关。在自然环境下，哪怕节省一点点能量，都意味着有更多的生存机会。为了验证这一想法，研究人员给黑猩猩戴上小面罩测量氧气消耗量，然后让黑猩猩与人在跑步机上赛跑。结果非常惊人，人类直立行走所需的能量只是黑猩猩的1/4左右。也就是说，在相同运动距离的情况下，当黑猩猩需要吃四根香蕉时，直立行走的人类只吃一根就够了。节省下来的能量可以做很多事情——可以更好地发育，也可以更好地繁殖，甚至在闲极无聊时和同伙玩个恶作剧，从而学习更多的社交技能。

节省能量还意味着另一种可能，人与黑猩猩吃掉相同的香蕉后，却可以走出比黑猩猩更远的路程。而走得越远，找到食物的可能性就越大，人类因此而迈上了征服世界的行程。可黑猩猩仍然被限制在远古栖息地举步维艰，就因为运动消耗太大，没有走遍全球的资本。虽然这一观点仍有争议，但黑猩猩的运动范围不如人类开阔，这是确定无疑的事实，它们很少贸然走出自己熟知的丛林。

▲ 黑猩猩与人在跑步机上赛跑，在相同运动距离的情况下，人类消耗的能量只是黑猩猩的1/4左右。也就是说，当黑猩猩需要吃四根香蕉时，人类只吃一根就够了……

运动范围也限制了黑猩猩的食谱，它们不得不长时间咀嚼大量营养贫乏的叶片，其中大都含有难以消化的生物碱和其他有毒物质，摄取和消化这些叶片占用了太多的时间。既然每天要花十几个小时吃树叶，再花两个小时解决大便，当然没有充足的时间展开哲学思考，所以它们不需要更大的脑袋。

这个理论听起来蛮不错，但仍然不能说服反对者。反方观点认为，这一研究虽然找到了双足行走在能量方面的巨大优势，却不能解释这样的追问：既然直立行走能节省如此多的能量，为什么只有人类学会了这一“功夫”？其他动物干吗不一拥而上，或者早就直立行走？

事实上，这是一个阶梯性的问题，台阶总是要一步一步跨上去，我们需要回答的是人类相比于其他灵长类动物为什么要直立行走，而不必回答其他动物为什么不直立行走。那不是解决问题的简洁方式，只会引发越来越多的疑问，多到任何人都无法招架——世界上的动物种类实在太多，我们不能都去比较一遍。而只与灵长类动物比较时，节省能量这一个理由就已足够，而且直立行走还带来了另一个意外的好处，就是受到阳光直射的面积大为降低，本来我们整个后背都暴露在强烈的阳光下，无遮无挡，一览无遗。直立以后，热辣的阳光大多被脑袋挡住，而脑袋上方正好顶着浓密卷曲的头发，头发里充满了空气，可以进一步隔绝源源不断的热量。且直立时身体可以远离酷热的地面，古猿可能就是经受不住地面高温的煎烤而不得不站立起来。当初没有直立的古猿，要么仍然躲在丛林里当猩猩，要么都被晒成了原味肉干。

可到底是什么因素使得古猿从丛林中出来，到太阳底下暴晒呢？既然那么多猩猩、猴子都可以继续待在丛林中，为什么古猿不可以？

这需要一个强有力的理由。

“摄食理论”认为：这个理由是食物，没有哪种动物不被这一因素所驱使。早期人类主要食用小型食物，比如树上的果实和地面上的草籽。当大家在一起摄食时，很多都会蹲坐起来，有的甚至直立身体去抢果实，并快速塞进嘴里，否则就只能吃些落在地上或者直接掉到嘴里的碎屑。

在荆棘密布的灌木丛中，直立摄食的效果更好。灌木丛中到处都是多汁的嫩叶和美味的浆果，但又不方便直接爬上去采摘。像采茶姑娘那样直起身子显然能摘到更多鲜嫩的食物，早期人类也在刺丛中巧妙地练出了一双飞花摘叶手，不然扎得满手是血只会徒然增加细菌感染的可能性，而灵活的双手需要强大的大脑支持，这是一个复杂的演变过程。

食物还是驱使早期人类不断迁徙的重要动力。他们起初没有家园意识，也不会种植庄稼，走到哪儿吃到哪儿，整个大地都是他们的免费食堂，把一个地方的食物吃光后就迁移到另一个地方再吃，大自然无条件地提供足够的迁移空间，他们就这样沿着食物的方向无目的游荡，从不回头。由于不断开拓新的领地，食物也就越来越丰盛，到处都移动着肥美的肉团，比如猛犸象和梅花鹿等，还有一些大型鸟类，此前从没见过人类这种奇异的两脚行走的动物，所以根本不知道害怕。捕猎有时是如此容易，甚至刚把火堆搭好，四周就已站满了待烤的野味，偶尔还有急不可待的野鸡会落到他们的肩上。如果不去四处行走，当然很难遇上如此好事。

摄食理论后来经过了改造，不一定非要在地上，在树上也照样说得通。水果往往长在细小的枝条末梢，那里不足以承受过多的重量，要是能腾出手来抓住其他树枝以减轻压力，会摘得更多的水果，这就是红毛猩猩沿着小树枝直立行走的原因，它们的前肢必须抓住高处的树枝，才不至于在摘到果实之前就踩断树枝跌落下去。这一猜测与实际观察颇为相符：红毛猩猩并不是在所有树枝上都直立行走，而只在粗细适当的树枝上才这么干，如果树干足够粗壮，它们仍会伏下身去手脚并用地前进，因为不担心压断树枝。

下面这个观点可以看作是摄食理论的变异版本。很多灵长类动物在树上都会玩出各种杂技式的动作，最令人印象深刻的大概是手臂悬挂在树枝上来回摇荡，这就是臂悬运动。这种运动方式不但可以方便灵长类动物采摘果实，还有助于它们从一棵树荡到另一棵树——总蹲在同一棵树上坐吃山空肯定不是长远之计。事实上，在研究人员看来，臂悬运动是从树上到达地面的过渡形式。当远古非洲草原有着成片森林被证实后，这一理论似乎更有说服力。在草原与森林的混合地带，食物分布时断时续，早期人类为了吃到更多的食物，不得不常常从一片森林走出来，快速穿过草原到达另一片森林，为了获取食物而不断上树下树，原本就已成形的直立行走动作得到强化，最终彻底站立起来。

意料之中的是，这个理论的弱点也同样明显。

黑猩猩和大猩猩等人类的近亲与我们有着几乎相同的摄食需要，它们与早期人类的食物竞争直接而激烈，赤膊上阵展开残酷的肉体对决也是可以想象的情景。既然早期人类拥有了先进的直立行走技能，肯定在生存竞争上占据优势地位，那为什么没有在相同的生态位上消灭这些近亲呢？似乎反倒是早期人类被排挤出了丛林走向了草原，天理何在？

更深层次的原因可能与气候变化有关。早期人类被迫下地是形势所迫，而非食物使然，更不是受到了黑猩猩或大猩猩的迫害与排挤。这就是经典的“气候变化理论”。

东非古猿曾经居住在绵延起伏、无边无际的绿色森林中，整天在树冠层来回攀缘，饿了就吃些水果，偶尔也吃昆虫之类的小动物，闲看飞云横渡，卧对晨雾晚霞，过着悠然自得的田园生活。如果没有意外发生，它们大概永远也不会从树上下来，只要不被摔死，树上远比地面安全——很少有大型捕食动物会爬树。

但世上没有亘古不变的天堂，横越万里的东非大森林同样如此。

大概在1000万年前，由于地壳运动，岁月之刃无情地在地面切了一刀，东非大地慢慢从中间裂了开来。大裂谷西边，水墨画般雾笼云罩的莽莽森林依然葱郁，古猿的日子依然闲适，丝毫没有改变生活习惯的想法，它们的后代一直生活到了现在，那就是黑猩猩、大猩猩和狒狒，此外还有倭黑猩猩，也就是比黑猩猩小一号的黑猩猩。它们全都浑身毛发，社会关系混乱，没有语言也没有文字，只能用小一号的脑袋玩些算不上阴谋的阴谋，为的只是谋取更多的香蕉以及更多的交配权。

可是在大裂谷东边，情况却越来越糟糕，远处吹来的热风使得降雨不断减少，森林随之大片消失，到处木叶枯萎，春花零落，大地日渐萧条。原本生活在树上的古猿无树可爬，又无法跨越巨大的裂谷，最后只有一个选择——下到地面生活。

东非大裂谷撕裂了古猿的进化过程，最终迫使它们演化出了直立行走的姿势。古猿从树上来到地面，是人类形成的重要一环，也是人类进化史上著名的“东方的故事”。

漫长的岁月裹挟着变化莫测的风雨惊雷，不断摧动着进化的历程。刚到地面的古猿面临着极其严峻的生活考验，它们在草丛中无法看得更远，为了认清前进的方向，不得不努力站立起来，从而带来了意想不到的好处，它们视野更加开阔，能够找到更多的食物、发现更安全的住所，相应地，也有更多的伙伴，从而生育更多的后代。大约在600万年前，第一批直立行走的古猿终于出现了，它们站在进化的起跑线上蓄势待发，只是双腿的力量还稍显薄弱。

后来，非洲草原的自然环境慢慢恶化，干旱越来越严重，很多物种经不住环境变化的考验，渐渐灭绝了。大量古猿也渴死在干枯的草丛中。值得庆幸的是，我们的祖先顽强地坚持了下来。根据粗略估计，在过去600万年里，至少有11种原始人类在进化过程中悄然消失。在自然选择面前，从来不需要怜悯和同情，而更需要智慧和勇气，以及不断交配的决心。

值得庆幸的是，所有这些特质我们从未丢失。

人类“前肢”的功能进化

从鲸鱼到老鼠，所有哺乳动物都有前肢，这在进化上叫作同源器官，并且大致具有相似的功能，无非行走、攀爬和获取食物等。只是蝙蝠改用前肢飞翔；鲸鱼学会了游泳；黑猩猩等灵长类动物则开始学着制造并使用简单的工具，有时还会为对方梳理毛发。无论前肢功能如何变化，仍有着基本相似的生理结构，最主要的特征是五根指骨，熊猫似乎多出了一根拇指，但那只是假象。大自然发明了一种有用的工具后，就会不断修修补补以充作新的用途，而懒得做出大的改动。

以示区别，我们习惯于把人类的前肢称为手。直立行走解放了双手，导致我们的前肢出现了巨大的变化，几乎与其他动物彻底区分开来。这对于双手是亦喜亦悲的事情，喜的是不需要再整天踩着冰霜大地艰难地负重前行，从而成功摆脱了“蹄子”这种低级庸俗毫无美感的称谓；悲的是必须完成许多更加复杂的任务，很多工作都前所未有匪夷所思，是“蹄子”望尘莫及的，比如制作红烧猪手或者泡椒凤爪等，此外还要写字弹琴玩游戏。如果要写出手的功能，大概可以列出一个长长的清单，特别是在获取食物方面，且不说包饺子之类复杂的活计，至少挖掘块根、摘取果实都非常实用，捕捉昆虫也是进化的重要一环。

双手在打架中的作用也不可小觑。由于人脸变得越来越扁平，牙齿撕咬已经不是有效的作战策略；灵活有力的双手大大增加了个体攻击范围，那是牙齿难以企及的打击距离。从中国人崇尚武术的传统可以看出，双手在近距离搏击中起到了举足轻重的作用，李小龙的大名有一半拜他双手所赐，拳击运动员更是要靠拳头吃饭。在冷兵器时代，几乎所有武器都需要双手操作，从飞刀到长枪无不如此，我们很少看到有人用脚提着双锤和敌人火拼。冷兵器其实是双手功能的延伸，后来这些兵器经过不断改进，那也是双手反复操作的结果。没有双手，就不会有现代社会的火器，更不会有战争之外的任何发明。

大概正是为了适应打架的需要，人类手指的长度被控制在一定范围内，指关节的位置正好可以让手指卷曲起来，方便收在掌心握成实心的拳头，从而形成强大的攻击力。黑猩猩很少用拳头攻击对手，它们真正有力的武器仍然是满口大牙，撕咬的首选目标是对方的睾丸，那玩意儿挂在外面且大小适中，正好可以一口咬下，这种手法粗暴但有效。人类有时也会模仿这种功夫，英国有个女孩就因求欢被拒而咬掉了男友的睾丸。好在一般情况下，我们很少使出这一绝招。

我们的五根手指可以分合自如地做出各种灵活的手势，而黑猩猩在拍照时想亮出个剪刀手都很困难。黑猩猩的手指细而无力，手掌粗糙多毛，手指无法紧握在一起，手的作用只适合抓住树枝，保证自己不从树上掉下来。它们还可以使用一些简单的工具，比如用石头砸开坚果、用树枝捅死叶猴，或者用细细的草茎钓取蚂蚁，但那些工具只是略作加工，勉强使用，与人类的制作工具水平有天壤之别。如果扔给黑猩猩一只苹果，它们必须紧紧抱住苹果，强行压在牙齿上硬啃，双手的笨拙程度展现无余。而人类则可以轻松地一只手拿起苹果，无论横着啃还是竖着啃都毫无压力。

差别如此之大，原因在于黑猩猩以及其他猿类都没有人类这般粗大的拇指，我们拇指的指骨只有两节，一节不够灵活，三节又不够有力，两节指骨是力度和灵活性的完美平衡，这样的拇指又短又粗，加上大鱼际肌肉的配合，拿东西更加稳便。拇指还可以和其他四根手指任意捏合，轻松组合出各种抓握形式，包括兰花指这种高级技巧，根本的目的是制造更为精巧的工具，进而吃到更多的食物，为身体提供更充足的营养。

挖鼻孔时，我们还会发现五根手指粗细不同的妙处，其中必有一款符合鼻孔的要求。要是全如拇指般粗细，鼻孔直径势必要增大一倍，而那又将带走过多的水分，导致不同程度的鼻黏膜干燥，所以鼻孔帝在表演时大多会泪雨滂沱。

这当然不是双手的全部功能。双手一旦得到解放，人类就在不断开发它的潜能，比如用特定的动作传递特定的信息——摆手表示反对、招手表示到我碗里来，这些举止都需要被清晰地看到，掌心的皮肤理所应当地要比其他部位更白。所以，我们在挥手致意时都是掌心向前，而很少把手背对着人家，那样很难传递准确的信号，相反，会被看作是缺心眼儿。

粗壮的手臂也有用武之地。人类的前臂可以做三百六十度旋转，上下左右千变万化，太极八卦连环掌，翻云覆雨迷倒众生，这些杂技性表演都是吃饱喝足以后的副产品。胳膊上的大块肌肉和大片皮肤就像免费的力量展示屏，年轻人喜欢四处炫耀这块展示屏，因此更喜欢穿短袖衫或者无袖衫。有时，年轻人为了取得更好的展示效果，还会在手臂上刺出各种诡异的图案，关键不是刺什么内容，而是敢刺，在光洁健康的皮肤上动针是勇敢与强壮的表现。睾丸激素水平越高，刺青花纹就越复杂，雄性竞争力就越强，比如九纹龙史进和贝克汉姆。

双臂的作用还有很多，只是很少有人在意罢了，比如空闲时双臂自然下垂，正好被拿来当作行走的平衡装置。要是绑起双臂，人体只能算是竖起来的一根肉棍，不但奔跑速度受到影响，而且极容易摔倒。双臂下垂还可以最大程度地节省能量，所以大家无事时都会放下双手，因此高举的双手才会很快成为显眼的目标。进球的足球运动员往往高举双手四处招摇，示意是他进了球而不是别人。因为挥手要消耗更多的能量，所以大多在几秒之内结束，如果一直举着双手走来走去，就算不觉得累，也会被看作是傻瓜。投降时高举双手，是在向别人示意自己没有武器，是失去有效攻击力的证明。与此类似，双手合十也意味着放弃一切进攻意图，被看作谦逊的姿态。很多民族在强大的神像面前都会合起双手，表示自己的渺小与虔诚，因而双手合十的人也会让人感觉放心，而紧握双拳的家伙则给人相反的感觉。

灵活的双手和长长的双臂还使拥抱成为可能。我们很少看到两头狗熊互相拥抱，有些灵长类动物也会拥抱，大概是出于互相依偎取暖的需要，身体暖和了，心情自然要好一些。人类的拥抱行为是动物界最亲密的行为之一，对个体关系的调节能力仅次于交配，有时直接服务于交配。一般而言，女性对拥抱的渴望比男性更加强烈，她们的皮肤对拥抱更敏感。乳房作为重要的第二性征，在拥抱中首当其冲受到了直接的按摩，女性体内的催产素水平因此得以提高，雄性激素水平也随之提高，给女性带来强烈的快感，并增强了性欲。男人当然可以趁机从中“获利”。这就是男女都热衷于拥抱的原因。

对于男人来说，双手还可以用来叉腰。叉腰可以使身体看起来更加宽阔，显得更有威慑力。以前的宣传画上，指引人民奋勇向前的伟人大多叉着腰，后来这种习惯得以纠正。现代领导人已经很少叉腰了，那样显得太具攻击性。但如果不叉腰，空空的双手应该放在哪儿好呢？以前是背在身后，彻底袒露胸部和腹部，而胸部和腹部正是最容易受到致命攻击的部位，所以双手背在身后足以表明情况尽在掌握之中，是权威与自信的双重展示。把双手交叉放在小腹前，是自我保护的意思，因而显得非常低调内敛。

我们再也爬不回去了

其他动物很少直立行走，说明存在风险；人类终于直立，说明必有独特的好处。风险与利益并存，只赚不赔的买卖在生物界极其罕见，我们有必要了解其中的利弊得失。

从一种行走状态转变为另一种行走状态时，不可避免地会出现一些前所未有的困难。在生物进化过程中，没有什么事情永远伟大光荣而正确。可以肯定地说，直立行走带来了一大堆烦恼，露出阴部根本算不上什么大事，重要的是头部以下的骨骼都必须随之改变，脊柱与骨盆要重新构建，以保证躯干挺直。为了支撑身体的重力并缓冲运动的冲击，脊柱需要加粗加弯，才能在保持身体平衡的同时节省步行所需的能量。但弯曲结构承受了过重的压力，再加上一个大大的脑袋，导致脊柱下半部吃重最多——那里正是腰疼的发源地。这些都是人类为直立行走付出的代价，而这还远不是全部。

双手得到解放的同时，意味着原本由四肢负担的重量全交给了双脚和双腿。双腿除了承重，还要不断奔跑前进，任务相当繁重，所以不但骨骼关节变粗，肌肉也大幅增加。如此粗重的大腿，再加上好大一截上半身，全部都要压在膝关节、踝关节和脚上，这正是人类饱尝足痛膝伤之苦的根源。

直立以后最有苦难言的应该是脚，身体的所有重量将不得不由这两片强大的底座承担，使得脚成了专业性极强的工具，除了负重与走路，再没别的事做——像其他灵长类动物那样灵活的抓握功能，都早被抛弃。为了适应直立承重，脚部骨骼增大，特别是脚后跟，比所有灵长类动物都要强大，体重100斤的女性的脚骨比300多斤的大猩猩的脚骨还大。增强版的脚骨可以分担来自上部的压力，但骨头一大，密度就容易跟不上，所以脚跟主要由稀松的网状海绵骨组成，这就带来了另一个严重的问题——骨骼组织暴露面积增加，钙流失加快，年老以后极易骨折。很多高个子篮球明星退役时间比其他运动员要早，不是因为他们不想打，而是因为不能再打，他们的身体对脚部的压力过大，骨密度容易跟不上，骨折的风险也就更高。

其实，脚部和手部的发育机制相似。如果一个人大脚趾较长，大拇指也较长，表明基因在用一种省事的方法控制着手和脚，就像一个部门可以负责两种任务，每一个指令都同时影响着手和脚。更为有趣的是，科学家认为脚部变化引起了手部变化，准确地说，手只是脚的另一份拷贝。虽然脚没有手那么灵活，但其潜能不容小觑。有些人经过练习，脚的灵活性几乎能与双手媲美，可以完成很多复杂的工作，比如梳头、写字、缝衣服、剥玉米、包饺子等，如果你对饺子的味道没有什么特殊要求，肯定会为脚的灵活性感到震惊。但所有这些潜能都被直立行走埋没了，双脚的任务只剩下不停地行走和奔跑，就像才情俱佳、身负旷世武功的武林高手，被困在黑暗的小山洞里每天做着捡煤球的活计一样。这是双脚为直立行走付出的巨大牺牲。

此外，直立行走使得人类对食盐的需求量比其他动物更多。没有哪种动物像人类这样离不开食盐。食盐虽然在维持细胞渗透压、血压和消化道的酸碱度等诸多方面有重要作用，但这对所有动物都是平等的，人类会提出特殊要求，主要原因可能是人体内的盐分随汗水流失，大量的盐分丢失，就需要大量的盐分补充，这是长期奔跑的结果。另一个因素是，人类脑脊液每天更新三四次，相当于一两瓶啤酒的容量，因此需要不断补充盐分才能维持有效的脑脊液压力，只有这样才能保护大脑与脊髓免受直立行走的巨大冲击，否则极易走成脑震荡。

直立行走造成的另一个麻烦为女人所特有，她们骨盆变短增宽，股骨倾斜严重，奔跑速度相对较慢，做同样的运动要消耗更多的能量，而且膝盖更容易受伤。女人的运动能力比不上男人，这是硬性制约因素。

直立行走还直接提高了大脑的高度，导致大脑极易缺血，而要加强供血，心脏负担必然随之增加，使得人类易患心血管疾病。

此外，还有一堆直立行走带来的毛病，比如奔跑时下肢承受的压力接近于体重的好几倍，所以骨骼磨损严重，老来难免光景难熬；久站还使肛部血压增加，容易形成痔疮。有一种病叫哨兵痔，就是长久直立造成的。本来动物内脏都是平放的，现在由于直立，内脏被吊了起来，结果各种内脏受到重力作用就容易下垂，诸如胃下垂、肾下垂、子宫下垂、小肠下垂等，都是人类独有的常见病。搞不好，连心脏都有下垂的风险。而四肢行走的动物，完全没有下垂的麻烦。

可能有人会说，既然直立行走有这么多麻烦，我们再爬回去怎么样？

曾经沧海难为水，无论你的意志有多坚强，我们都不再是适合爬行生活的动物。随着直立行走，人类的上肢变得小巧纤细，还比双腿短了很多，如果再改为四肢着地，手臂吃不消身体的压力，不得不花更多的时间坐着休息。勉强四肢行走时，屁股也会蹶起老高，比捡肥皂还危险，男人稍不注意甚至会把尿撒进嘴里。这还在其次，更大的麻烦在于双手——无论把手指蜷起来还是摊开，都不适于长途爬行。更不要说我们的手掌太过柔弱，很快就会被大地磨得满是鲜血，每走一步都要留下带血的“足印”。

要是你愿意尝试，还会发现更多的麻烦。最难搞定的是脑袋，爬行时脸部冲下，根本看不见前方。要想把脑袋强行抬起来，脖子就不得不具备更大的拉力，考虑到脑袋的重量，这种能量损失也非同小可。

不管你是否承认，我们都再也爬不回去了。直立行走是自然选择赋予人类的金钥匙，不经意间触发了一个巨大的进化开关，从此启动了不可逆转的演变进程，持续刺激人体的其他特征不断出现，指引着人类大步向着文明迈进。

所以，我们怎样评价直立行走的意义都不过分，那是一切后续进化的基础，其所引发的最直接性状是，我们开始脱去了浑身毛发，露出了光洁而有弹性的皮肤。