第2章 心理的神经生理机制

2.1 复习笔记

本章重点

脑是怎样进化的？

神经元的构造和功能？

大脑的结构和功能？

脑功能发挥作用的几种理论是什么？

一、神经系统的进化

1．神经系统的起源

原生动物——无神经系统。例如，变形虫—没有专门的神经系统、感受器官和效应器官。

多细胞动物——网状神经系统。例如，腔肠动物水螅已经具有了高等动物的反射弧的雏形，这也是神经系统的最初形态。

2．无脊椎动物的神经系统

无脊椎动物的神经系统属于链状或节状神经系统，由头部神经节和腹部神经节组成。头部神经节的发达，在神经系统演化上称“发头现象”。发头现象的出现为脑的产生准备了条件。

3．低等脊椎动物的神经系统

（1）脊椎内有一条神经管——管状神经系统且其神经组织是空心的。在神经管的前端膨大部分首先形成脑泡，随后逐渐发展成为相对独立的五个脑泡：前脑、间脑、中脑、延脑和小脑。

（2）两栖动物的前脑已经发展成为两半球。

（3）爬行动物开始出现了大脑皮层。

4．高等脊椎动物的神经系统

高等脊椎动物指哺乳动物（啮齿类、食肉类、灵长类）。哺乳动物的神经系统更加完善，大脑半球开始出现沟回，脑的各部位的机能也日趋分化，大脑皮层是整个神经系统的最高部位。

（1）脑的相对大小的变化

脑指数：衡量脊椎动物脑的相对大小。

进化特点之一：脑重占体重比例增加。

（2）皮层相对大小的变化

皮层指数：新皮层的实际大小与一种典型的哺乳动物新皮层的期望大小比值。

进化特点之二：新皮层容积增大。

（3）皮层内部结构和功能的变化

进化特点之三：皮层结构、功能更加复杂。

5．人类文化与脑的进化

文化是一种社会现象，是人群共同创造的物质文明和精神文明的总和。文化是人类的产物，在某种意义上也可以说是脑的产物。

脑的进化为人类文化的产生奠定了物质基础。人脑创造文化，它又在这种文化的影响和熏陶下得到发展。

二、神经元

1．神经元和神经胶质细胞

（1）神经元

瓦尔岱耶提出神经元这一名称，并提出了神经元学说。神经元即神经细胞。它是神经系统的基本结构单位、功能单位和营养单位，是脑的建筑材料。

①结构：胞体、树突、轴突。

②分类：按突起的数目可以分成单极细胞、双极细胞和多极细胞。按功能可以分成内导神经元（感觉神经元）、外导神经元（运动神经元）和中间神经元。

③功能：神经元的基本功能是接受和传送信息。

树突较短，负责接受刺激，将神经冲动传向胞体。

轴突较长，每个神经元只有一根轴突。作用是将神经冲动从胞体传出去，到达与它联系的各种细胞。

（2）胶质细胞

在神经元与神经元之间有大量胶质细胞，胶质细胞对神经元的沟通有重要作用。

作用：

①为神经元的生长提供了线路。在发育的后期，它们为成熟的神经元提供了支架，并在脑细胞受到损伤时，帮助其恢复。

②在神经元周围形成髓鞘，使神经冲动得以快速传递。

③给神经元输送营养，清除神经元间过多的神经递质。

2．神经冲动的传递

（1）概念

①神经冲动：当任何一种刺激作用于神经时，神经元就会由比较静息的状态转化为比较活动的状态。

②静息电位：当神经元处于静息状态时测到的电位变化。轴突内为负，外为正，电压相差70毫伏。

③动作电位：当神经受到刺激时，细胞膜的通透性迅速发生变化，钠离子通道临时打开，带正电荷的钠离子被泵入细胞膜内部，使膜内正电荷迅速上升，并高于膜外电位。这一电位变化过程叫动作电位。

（2）神经冲动的电传导

神经冲动的电传导是指神经冲动在同一细胞内的传导，服从于全或无法则。这种特性使信息在传递途中不会变得越来越微弱。

神经冲动的传导与动作电位的产生有密切的联系。当动作电位产生时，神经纤维某一局部就会出现电位变化，在细胞表面，兴奋部位与静息部位之间便出现电位差，于是就产生了由未兴奋部位的正电荷向兴奋部位的负电荷的电流。同样膜内兴奋部位与静息部位间也出现电位差，产生相反方向的电流，构成一个电流的回路，称局部电流。这种局部电流使邻近未兴奋部位的细胞膜的通透性发生了变化，并产生动作电流。这种作用反复进行下去，就使兴奋从一处传向另一处。神经冲动的这种传导称为电传导。

3．神经冲动的化学传导

神经冲动的化学传导指神经冲动在细胞间传导。一个神经元与另一神经元彼此接触的部位，称突触。化学传导是通过突触实现的。

（1）突触的结构

突触包含三部分：

①突触前成分：是神经递质的存储场所，包含小泡。

②突触间隙：即狭义的突触。

③突触后成分：通过突触后膜生关系。包含特殊的分子受体。

突触的这种结构保证了神经冲动从一个神经元传递到与它相邻的另一个神经元。

（2）神经冲动的化学传导过程

神经冲动在突触间的传递，是借助于神经递质来完成。当神经冲动到达轴突末梢时，有些突触小泡突然破裂，并将存储的神经递质释放出来。当这种神经递质经过突触间隙后，就迅速作用于突触后膜，并激发突触后神经元内的分子受体，从而打开或关掉膜内的某些离子通道，改变了膜的通透性，并引起突触后神经元的电位变化，实现神经兴奋的传递。这种以化学物质为媒介的突触传递，是脑内神经元信号传递的主要方式。

突触分为兴奋性突触和抑制性突触。

4．神经回路

神经回路是脑内信息处理的基本单位。最简单的一种神经回路就是反射弧。反射弧一般由感受器、传入神经、神经系统的中枢部位、传出神经和效应器五个基本部分组成。

神经元的连接方式除了一对一的连接外，还有：

发散式：一个神经元的活动有可能引起许多神经元的同时性兴奋或抑制。

聚合式：同一个神经元可以接收许多其他神经元的影响，这些神经元聚合起来共同决定突触后神经元的状态。

环式：一个神经元发出的神经冲动经过几个中间神经元，又回到原发冲动的神经元。

三、神经系统

神经系统指由神经元构成的一个异常复杂的机能系统。由于结构和机能不同，可以将神经系统分成外周神经系统和中枢神经系统两部分。

1．外周神经系统

（1）脊神经：发自脊髓，共31对。脊髓前根的纤维属运动性，后根的纤维属感觉性。

（2）脑神经：由脑部发出，共12对。

（3）植物性神经：分交感神经和副交感神经两个部分。二者在机能上具有拮抗性质。交感神经是机体应付紧急情况的机构，而副交感神经则起着平衡作用，抑制体内各器官的过度兴奋，使它们获得必要的休息。

2．中枢神经系统

中枢神经系统包括脊髓与脑。脑在颅腔内，脊髓在脊柱中。

（1）脊髓

脊髓是中枢神经系统的低级部位，位于脊椎管内。

功能：①脊髓是脑和周围神经的桥梁。来自躯干和四肢的各种刺激，只有经过脊髓才能传导到脑，受到脑的更高级的分析与综合；而由脑发出的指令，也必须通过脊髓，才能支配效应器官的活动。

②脊髓可以完成一些简单的反射活动，如膝盖反射、肘反射、跟腱反射等。

（2）脑干

包括延脑、桥脑和中脑。

①延脑：支配呼吸、排泄、吞咽、肠胃等活动，又叫“生命中枢”。

②桥脑：位于延脑与中脑之间，是中枢神经与周围神经之间传递信息的必经之地。它对人的睡眠具有调节和控制的作用。

③中脑：具有视觉反射中枢和听觉反射中枢。协调手脚动作和面部表情。

④网状结构：分成上行激活系统和下行激活系统两部分。上行激活系统控制着机体的觉醒或意识状态，对保持大脑皮层的兴奋性，维持注意状态有密切的关系。下行激活系统对肌肉紧张有易化和抑制两种作用，即加强或减弱肌肉的活动状态。

（3）间脑

包括丘脑和下丘脑。

①丘脑：除嗅觉外，所有来自外界感官的输入信息，都通过这里再导向大脑皮层。

②下丘脑：是调节交感神经和副交感神经的主要皮下中枢，对维持体内平衡，控制内分泌腺的活动有重要意义。

（4）小脑

协助大脑维持身体的平衡与协调动作。

（5）边缘系统

在大脑内侧面最深处的边缘，包括扣带回、海马回、海马沟、附近的大脑皮层，以及丘脑、丘脑下部、中脑内侧被盖等。

功能：

①与动物的本能活动有关。

②在记忆功能中有重要作用。

③与情绪也有密切的关系。

3．大脑的结构和功能

（1）大脑的结构

①体积占中枢神经系统总体积的一半以上，重量约为脑的总重量的60%左右。

②分区：额叶、顶叶、枕叶、颞叶。

③大脑由表面的灰质和深部的白质组成。表面灰质叫大脑皮层。

④大脑是中枢神经系统的最高级部分，是各种心理活动的中枢，分为左右两半球，由胼胝体连接。

（2）大脑皮层的分区及机能

①初级感觉区

包括视觉区、听觉区和机体感觉区。是接受和加工外界信息的区域。

视觉区：位于顶枕裂后面的枕叶内，属布鲁德曼的第17区，接受在光刺激的作用下由眼睛输入的神经冲动，产生初级形式的视觉。

听觉区：在颞叶的颞横回处，属布鲁德曼的第41,42区，接受在声音的作用下由耳朵传人的神经冲动，产生初级形式的听觉。

机体感觉区：位于中央后回，属布鲁德曼的第1,2,3区，接受由皮肤、肌肉和内脏器官传人的感觉信号，产生触压觉、温度觉、痛觉、运动觉和内脏感觉等。

②初级运动区

布鲁德曼第4区，主要功能是发出动作指令，支配和调节身体在空间的位置、姿势及身体各部分的运动。

③联合区

分成感觉联合区、运动联合区和前额联合区。

不接受任何感受系统的直接输入，从这个脑区发出的纤维，也很少直接投射到脊髓支配身体各部分的运动。但是和各种高级心理功能有关。

语言是联合区的重要功能，它与许多脑区有关。某些区域的损伤将引起各种形式的失语症。在左半球额叶的后下方，靠近外侧裂处，有一个言语运动区，称为洛卡区(Broca area)，即布鲁德曼第44、45区，这个区域受损会引发运动性失语症。在颞叶上方、靠近顶叶处，有一个言语听觉中枢，它与理解口头言语有关，称为威尔尼克区。这个区域受损会引发听觉性失语症。在颞枕叶交界处，还有一个词形视觉中枢，损坏这个区域将出现理解书面言语的障碍，病人看不懂文字材料，产生视觉失语症或失读症。

（3）大脑皮层的意义

大脑皮层在人类心理和行为中具有重要意义。大脑皮层控制着人类的各种心理与行为。大脑皮层若受到损害，将对人的心理和行为产生严重的影响。

若大脑两半球的视觉区受到破坏，人将完全丧失视觉而成为全盲。初级运动区受损将引起躯体各个部分的运动障碍。言语区受损将引起不同程度的言语障碍。联合区既与注意、记忆、问题解决等高级认知功能有密切的关系，也与行为控制和人格发展有密切的关系。

（4）大脑两半球的一侧优势

语言功能主要定位在左半球，该半球主要负责言语、阅读、书写、数学运算和逻辑推理等。而知觉物体的空间关系、情绪、欣赏音乐和艺术等则定位于右半球。

（5）神经系统的发育和脑的可塑性

神经细胞连接的高度准确性。已有的研究发现，在发育过程中，神经元的轴突向它的靶生长，并以高度精确的方式选择正确的靶位。

细胞突触的精简。突触精简现象是造成成人的轴突密度少于婴幼儿轴突密度的原因。

身体发育和经验可以引起神经系统的改变，学习训练也可以引起神经细胞和脑的可塑性变化，这种改变可以发生在神经系统的多种水平上，包括分子、突触，皮层、神经网络水平等。知觉学习、动作学习、言语学习等，都能引起大脑功能和结构的变化。

四、脑功能的各种学说

1．定位说

脑的各种机能是由大脑一些特定区域负责的。

（1）开始于加尔提出的颅相说。

（2）真正的定位说开始于19世纪对失语症病人的临床研究。

（3）20世纪四五十年代，定位说得到进一步的发展。

研究发现海马与记忆有关，杏仁核与情绪有关，下丘脑与进食和饮水有关。近年来，脑成像的大量研究揭示了某些脑区与执行特定认知任务的关系，这些发现也有利于脑功能的定位学说。

2．整体说

脑的各种机能是由大脑整体负责的。

（1）19世纪中叶，弗罗伦斯发现，切除动物部分皮层导致的行为损伤可以恢复。

（2）20世纪中叶，拉什利发现，在大脑损伤之后，动物习惯形成出现很大障碍。

①均势原理：大脑皮层的各个部位几乎以均等的程度对学习发生作用。

②总体活动原理：大脑是以总体发生作用的，学习活动的效率与大脑受损伤的面积大小成反比，而与受损伤的部位无关。

3．机能系统学说

脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能确实会受到影响。人的各种行为和心理活动是三个机能系统相互作用、协同活动的结果。

（1）第一机能系统是调节激活与维持觉醒状态的机能系统，也叫动力系统。由脑干网状结构和边缘系统等组成。它的基本功能是保持大脑皮层的一般觉醒状态，提高它的兴奋性和感受性，并实现对行为的自我调节。

（2）第二机能系统是信息接受、加工和存储的系统。它的基本作用是接受来自机体内、外的各种刺激(包括听觉、视觉、一般机体感觉)，实现对信息的空间和时间整合，并把它们保存下来。

（3）第三机能系统也叫行为调节系统，是编制行为程序、调节和控制行为的系统。它包括额叶的广大脑区。它的基本作用是产生活动意图，形成行为程序，实现对复杂行为形式的调节与控制。当这些脑区受到破坏时，患者将产生不同形式的行为障碍。

4．模块说

人脑在结构和功能上是由高度专门化并相对独立的模块组成的。这些模块复杂而巧妙的结合，是实现复杂而精细的认知功能的基础。认知神经科学的许多新的研究成果，支持了模块学说。

5．神经网络学说

各种心理活动，特别是一些高级复杂的认知活动（如记忆、语言、面孔识别等），都是由不同脑区协同活动构成的神经网络实现，而这些脑区可以经由不同神经网络参与不同的认知活动，并在这些认知活动中发挥不同的作用。正是由这些脑区组成的动态神经网络构成了各种复杂认知活动的神经基础。

近年来，随着神经成像分析技术的发展，研究者可以揭示出不同神经网络在执行特定认知功能中的作用。

五、内分泌腺和神经——体液调节

1．内分泌腺的概念

分泌物由腺体细胞直接渗入血液或淋巴，并影响有机体内其他细胞的功能的腺体。

2．内分泌腺的分类及机能

（1）甲状腺：分泌甲状腺素，能促进机体代谢机能，增进机体发育过程。

（2）副甲状腺：分泌副甲状腺激素，对保持血液和细胞内钙的浓度有重要作用。

（3）肾上腺：分泌肾上腺皮质激素、肾上腺素和少量去甲肾上腺素。

（4）脑垂体：分泌生长激素、促性腺激素、促甲状腺激素、促肾上腺皮质激素、生乳激素、黑素细胞扩张素，血管加压素、子宫收缩素、抗利尿素等多种激素。控制多种不同的内分泌腺。

（5）性腺：分泌性激素，促进第二性征的发育。

3．神经——体液调节

所有内分泌腺的活动都受神经系统的调节与控制。神经系统通过内分泌腺分泌的激素影响各种效应器官的活动，这就叫神经一体液调节。由于内分泌腺中脑垂体的特殊作用，中枢神经系统调节内分泌腺的活动，有两种不同的方式：一种是通过植物性神经系统直接支配的；另一种是通过下丘脑神经核，先影响脑垂体的活动，然后由脑垂体分泌各种激素，进一步调节其他内分泌腺的活动。