第二节 昆虫资源学的理论基础
一、昆虫在生物中的地位
Wilson(1990)估计全球生物的种类数约有3000万种以上。Wilson(1988)报道已定名或描述的物种为140多万种,Tangley(1986)则认为170多万种,要想真正弄清楚确切的种类数,困难相当大,但不管怎样,昆虫已定名种类数在整个生物界的占有比例是很清楚的,无论是生物学家,还是昆虫学家,大家都公认昆虫是生物类群中种类最多的,比较一致地认为昆虫已定名种类100万种以上,约占全部生物种类的53.5%以上。在动物界,昆虫更是以其种类众多而著称。据估计,脊椎动物种类占全部动物种类的5%左右,95%的物种为无脊椎动物,仅昆虫种类就占整个动物界的75.0%以上。经历了3.5亿多年历史和生存演化,昆虫在种类数和种群数量都是任何生物类群无法相比的,这不能不让人们感叹,不知是谁主宰着这个地球。
二、生物多样性的概念
生物多样性(biodiversity)的概念和术语是Wilson 1986年在华盛顿特区召开的一个学术讨论会上提出的。术语“biodiversity”是“biological diversity”或“biotic diversity”的缩写形式,而非复合词。因为“bio”来源于希腊语,而“divers”则来源于拉丁语,所以它们是不能互相配合形成复合词的。然而,“biodiversity”这一缩写式却往往被误作为复合词“biodiversity”而广为流传,其实是不规范的。
生物多样性是多样化的生命实体群(entitygroup)的特征。每一级实体——基因、细胞、物种、种群、群落乃至生态系统都不止一类,亦即都存在着多样性。因此,多样性是所有生命系统的基本特征。生物多样性包括所有植物、动物、微生物物种以及所有的生态系统及其形成的生态过程。
生物多样性是几十亿年进化形成的宝贵财富,它的任何损失都是不可逆的,都是无法挽回的。一个物种可以毁于一旦,但要形成一个新物种却需上万年的时间。生物多样性不仅限于物种水平上的多样性,如今科学家已赋予它更广、更深层的含义,即:生物多样性是自然界中生物基因、物种及生态系统多样性的总和。
三、生物多样性的层次
生物多样性表现在生命系统的各个组织水平,即从基因到生态系统。各个组织水平的多样性都是十分重要的。与不同水平的多样性相关的各个生物学分支都有其研究重点及独特的研究方法。例如,遗传学注重基因和染色体变异重要性的研究,其研究的对象是生物种群;群落生态学试图揭示物种在群落功能发挥中的作用但忽视遗传变异的研究;而生态系统生态学则更注意生态系统功能的多样性的研究,但在一定程度上忽视物种多样性的研究。事实上,不同水平的生物多样性是紧密联系、不可分割的。生态系统的功能是由物种表现的,物种具有不同的特征是因为其具有不同的基因型。换言之,某一水平的多样性是由其下一级生命实体的不同组合方式形成的。尽管不同水平的多样性都很重要,但从目前生物多样性的现状、研究方法或手段的成熟与难易程度、人力及财力资源的承受能力等方面考虑,不同水平的生物多样性的重要程度还应有所差别,亦即应确定优先重点。可以认为,物种多样性是生物多样性研究的基础,生态系统多样性是生物多样性研究的重点。无论从生物多样性功能、形成、维持与丧失机制以及时间动态与空间格局的理论研究出发,还是从生物多样性的保护与持续利用的实践方面考虑都是如此。
(一)遗传多样性
遗传多样性是指种内基因的变化,包括种内显著不同的种群间和同一种群内的遗传变异。种内的多样性是物种以上各水平的多样性的最重要的来源。遗传变异、生活史特点、种群动态及其遗传结构等决定或影响着一个物种与其他物种及其环境相互作用的方式。而且,种内的多样性是一个物种对人为干扰进行成功的反应的决定因素。种内的遗传变异程度也决定其进化的潜势。
所有的遗传多样性都发生在分子水平,并且都与核酸的理化性质紧密相关。新的变异是突变的结果。自然界中存在的变异源于突变的积累,这些突变都经受过自然选择。一些中性突变通过随机过程整合到基因组中,上述过程形成了丰富的遗传多样性。
遗传多样性的测度是比较复杂的,主要包括3个方面即染色体多态性、蛋白质多态性和DNA多态性。染色体多态性主要从染色数目、组型及其减数分裂时的行为等方面进行研究;蛋白质多态性一般通过两种途径分析,一是氨基酸序列分析,一是同工酶或等位酶电泳分析,后者应用较为广泛。DNA多态性主要通过RFLP(限制片断长度多态性)、DNA指纹(DNA finger printing)、RAPD(随机扩增多态DNA)、PCR(聚合酶链式反应)等技术进行分析。此外,还可应用数量遗传学方法对某一物种的遗传多样性进行研究。虽然,这种方法依据表型性状进行统计分析,其结论没有分子生物学方法精确,但也能很好地反映遗传变异程度,而且实践意义大,特别对于理解物种的适应机制更为直接。
(二)物种多样性
物种多样性是指物种水平的生物多样性,与生态多样性研究中的物种多样性不同。前者是指一个地区内物种的多样化,主要是从分类学、系统学和生物地理学角度对一定区域内物种的状况进行研究;而后者则是从生态学角度对群落的组织水平进行研究。
物种多样性的现状(包括受威胁现状),物种多样性的形成、演化及维持机制等是物种多样性的主要研究内容。物种水平的生物多样性编目即物种多样性编目是一项艰巨而又急待加强的课题,是了解物种多样性现状包括受威胁现状及特有程度等在内的最有效的途径。然而,目前我们不能将地球上的物种估计到一个确定的数量级,即使是目前已定名或描述的物种数目也不十分清楚。要搞清这些问题,困难是相当大的。此外,物种的濒危状况、灭绝速率及其原因,生物区系的特有性,如何对物种进行有效的保护与持续利用等都是物种多样性研究的内容。
(三)生态系统多样性
生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异、生态过程变化的惊人的多样性。此处的生境主要是指无机环境,如地貌、气候、土壤、水文等。生境的多样性是生物群落多样性甚至是整个生物多样性形成的基本条件。生物群落的多样性主要指群落的组成、结构和动态(包括演替和波动)方面的多样化。从物种组成方面研究群落的组织水平或多样化程度的工作已有较长的历史,方法也比较成熟。自1943年Williams提出物种多样性概念以来,发表了大量的论文和专著,讨论有关物种多样性的概念、原理、测度方法以及形成原因或主要影响因素等问题。不论怎样定义多样性,它都是把物种均匀度结合起来的一个单一的统计量。此外,均匀度可以用不同物种的个体数目的分布、生物量的分布或盖度的分布来测度。其中物种的生物量是一个比较合理的指标,但个体数目应用得较多,主要是资料的限制。目前提出的大量的物种多样性指数可分为三类:α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数。α多样性指数用以测度生境内的物种多样性;β多样性指数用以测度群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率;γ多样性指数则是一定区域内总的物种多样性的度量。生态过程主要是指生态系统的组成、结构与功能在时间上的变化,这是生物多样性研究中非常重要的方面。
此外,景观水平的生物多样性即景观多样性也越来越受到人们的重视,不仅理论上对于认识生物多样性的分布格局、动态监测等具有重要意义,在实践上对区域规划与管理、评估人类活动对生物多样性的影响等方面均具有广阔的应用前景。
四、物种多样性是最主要和最基本的实体
物种是生物多样性概念的中心,物种资源对农业、医药和工业发展所作的贡献是巨大的。
(一)物种多样性的物质表现是丰富的生物资源
人类以生物多样性为生,没有生物,人类就失去了赖以生存的物质基础。事实上,人类生活水平的不断提高主要是建立在利用生物多样性的基础之上的,世界人口已超过60亿,对提供食用、医药和工农业原料的物种的需要也日益增多。
(1)供人类利用的所有作物、牲畜、家禽、鱼类等品种都是从自然野生物种中长期驯化而来的,自然野生近缘种类对改良现有的品种退化仍然起着非常重要的作用。
(2)作为食物,人类还不断地向大自然直接索取野生生物多样性资源,并且生物多样性在人类饮食文化中也愈来愈占有重要地位。
(3)医药方面,无论传统医药,还是现代医药都离不开生物多样性资源。世界上许多医药大多是从植物、动物、微生物中提取有用的物质制成或以天然化学物质为模式合成的。
(4)工农业原料的重要支柱。人类所需要的主要工农业原料都直接或间接来源于生物多样性资源。
毫不夸张地说,人类生存所有必需的物质均来自生物多样性,生物多样性是人类工业、农业、林业、畜牧业、渔业、医药业、旅游乃至文化、艺术等行业重要的组成部分。没有生物多样性,人类生活简直不可想象。
(二)生态系统的功能由物种体现
生态系统的功能是由物种表现的,物种具有不同的特征是因为其具有不同的基因型,一个物种就是一个独立存在的基因库,而每个基因库亦即每个物种贮藏有大量的遗传信息。物种的数量及其有代表性的个体的遗传信息的数量只构成地球生物多样性的一部分;每一个物种是由许多个体所组成。例如10000种蚂蚁在一定的时间内估计有1015个活个体;除了孤雌生殖和同卵双生以外,实际上没有任何两个个体在遗传上是相同的,主要是由于高层次遗传多态性穿过许多基因位置。在另一个层次上,广泛分布的一些物种依然包括众多的繁殖种群,它们在遗传多态性展现出复杂的地理变异格局。这样,甚至一个濒危物种从灭绝中被挽救过来,它大概已失去了许多内部的多样性,当该种群再次得到扩大时,它们在遗传上与祖传的种群几乎是一致的。
五、保护昆虫多样性的意义
(一)昆虫在生物圈内的平衡作用
生态系统中各组成单元或组分相互联系的实质是取食与被取食的关系,由于大多数昆虫处于食物链的第二和第三个环节,它们使自然界不同物种之间通过取食产生了相互依存、相互制约的关系,成为促进生态系统的物质循环、能量流动和维持生态平衡的重要因素。首先昆虫作为生态系统中的初级消费者、次级消费者和食物分解者,是生态系统结构不可缺少的组成部分,也是物质代谢循环中必不可少的环节。其次,占生物种类53%以上的昆虫,由于种类众多,增加了生态系统中物种丰富度,使生物多样性程度更高,更复杂,这更加有利于生态系统的平衡和生物多样性的稳定。第三,昆虫中不少种类为食物的分解者,它们分解动物尸体和植物残体、净化环境、清洁地球,是尽职尽责的地球清洁工,如果没有它们的存在,地球的现状简直难以想象。
(二)植物生产者的最有力帮手
根据前人的估计,在全部昆虫中大约有50%是植食性的,其中取食花粉和花蜜的昆虫都是专食性的。经过几百万年的协同进化,传粉昆虫与显花植物形成一种互利的特殊关系,即昆虫在采食花粉和花蜜的同时,为植物起了传粉授精的重要作用。
在显花植物中,估计有85%属于虫媒植物,自花授粉和借风传粉的各占5%和10%。16以花粉和花蜜为食的昆虫,如蜂类、蝇类、蛾类和蝶类等,它们经常出没于花丛,为植物传粉,是粮食、蔬菜、瓜果、牧草增产的重要媒介,为人类创造了大量财富。在果树中,苹果有70%以上依靠蜜蜂传粉。
据报道,在不增加人工和投资的情况下,仅利用传粉昆虫就可以使作物增产10%~30%,美国利用意蜂传粉年收入达190亿美元,苏联达到20亿卢布,因此,发达国家已将其列为除大规模机械化外的一项重要农艺措施,并在政策上给予鼓励和支持。
昆虫作为显花植物的传粉者,在人类的食物生产体系中扮演着重要的角色。如果没有传粉昆虫,也就没有虫媒植物,其结果不但影响生态系统的稳定性,而且危及人类的生存。
(三)有害生物的自然控制者
在昆虫世界,植食性的种类除了一部分取食农作物的害虫外,还有一些是取食杂草的,它们是防治杂草的自然天敌。
需要防治的害虫只有1425种,占2%左右,其余的98%的种类基本无害。真正对人类有害的种类只是极少数,其余绝大多数是无害或者是有益的,它们当中有许多是捕食性或寄生性的天敌昆虫,对有害生物起了重要的自然控制作用。
(四)昆虫资源——人类的巨大财富
建立在生物多样性基础之上的昆虫资源学,其研究领域既涉及昆虫本体的利用,也包括昆虫行为利用和昆虫产物利用;既包含昆虫的直接利用,也包含昆虫的间接利用。众多的昆虫,无论益害,无论已定名的种还是未定名的种都是丰富多彩的昆虫资源标志。
昆虫资源是指那些昆虫本体或行为或产物能直接或间接为人类提供生产资料或生活资料的天然来源,在当今社会生活中,昆虫中的众多种类已成为人类食物、药物和工农业生产原料的重要来源。同时还可以作为观赏、仿生、教学科研材料。
六、生物多样性所面临的问题
(一)生境遭受破坏
由于缺乏保护生物多样性的意识,对生态规律认识不够,因此,人们在剧烈的砍伐、捕猎、垦荒等生产和经济活动过程中,严重干扰和破坏了昆虫及其他生物赖以生存的生态系统。
森林作为野生生物的重要栖息场所,它的快速消失是物种大规模灭绝的一个重要因素。据估计,全世界森林每年减少1%左右。数百万年前,地球上2/3的陆地还曾被森林覆盖,面积达76亿hm2,而如今森林面积还不足30亿hm2。热带森林的情况更糟,每年大约以1700万hm2的速度在减少。
由于人口的巨大压力,资源极度开发,尤其是传统饮食文化和中药业的影响,生物多样性损失的情况也十分惊人。大约2000年前,我国森林覆盖率在50%左右,而今天却不足14%,天然林已难见到。栖息地的破坏、化学污染及乱捕滥猎等,已经导致了我国许多动物、植物、微生物的灭绝。据有关方面估计,中国受威胁的物种可能占整个区系成分的15%~20%,受威胁状况均高于世界水平。中国濒危植物比例为15%~20%,有4000~5000种,其中5%左右的物种可能在近几十年内灭绝。
(二)生物、昆虫物种灭绝速度惊人
经历5000多年农牧业的发展,尤其是近100年来工业的发展,生物多样性遇到了最严峻的挑战。全世界范围内生物多样性遭受了严重破坏,并仍然以惊人的速度急剧减少。由于人类干扰所造成的物种灭绝的速度竟为自然灭绝率的1000多倍。据估计,全世界每年灭绝的野生生物竟高达4万余种,相当于每天有近110余种生物悄悄地绝迹了,这些灭绝的物种当中肯定有许多对农作物、家畜等品种改良有重要遗传多样性价值的种类。
由于我们对昆虫多样性的研究不够,因此难以准确地统计出昆虫的灭绝数字。据IUCN红皮名录的记载,全世界已经灭绝或可能灭绝的昆虫62种、处于威胁状态的有1006种(其中只列出中国的16种蝴蝶)。这些数字只能说明我们对受到威胁的昆虫了解得太少。根据已经定名的物种数量及昆虫所占的比例(53.37%)推算,即全世界每年应有2万多种昆虫灭绝;再根据我国昆虫占全世界昆虫总数10%的比例推算,即我国每年灭绝的昆虫数量约为2000种。
(三)保护生物多样性
生物多样性对人类如此重要,为什么还要那样无情地破坏它呢?这主要是因为人类一直认为地球上多种多样的生物资源是取之不尽、用之不竭的。从自然索取,又不用付出,加剧了国家、地区之间对自然资源的过度开发。然而,由于资源过度开发、破坏,生物资源已反馈性对人类的经济、社会及文化发展起到了明显的限制,人们终于认识到我们共有一个地球,生物多样性是全人类的财富,保护每一片基因、每一个物种和每一类生态系统是全人类的事业。
人类发展与生物多样性保护并非是矛盾的、对立的,而是相辅相成的。生物多样性越丰富,越有利于经济的发展,经济发展了,也就有更多的财力、物力投入到多样性保护与开发利用研究中去,这样的良性循环应是人类未来发展方向。相反,如果不顾环境与多样性的破坏而一味强调短视行为式的经济增长,这样不但最终阻碍经济发展,而且环境会更加恶化,形成恶性循环。
生物多样性亟待保护,生物资源是有限的,昆虫资源的开发利用应有节制。随着人口的急剧增长和人类经济活动的不断加剧,作为人类生存最主要的物质基础——生物多样性受到了严重威胁,物种和生态系统正以人类历史上前所未有的速度消失,全球警钟急鸣,生物多样性已濒临极限。以生物多样性为理论基础的昆虫资源学同样也须强调昆虫资源的保护和持续性的开发利用;特别警示资源的过度开发,防止野生资源遭到掠夺性的破坏;注重有计划分步骤地研究利用昆虫资源。目前国内掀起的“蚂蚁热”,人为掠夺性地大量挖采野生蚂蚁,既不符合昆虫资源学的理论,也与生物多样性理论相悖。