四、景观生态学

1．景观生态学的定义

景观生态学是研究在一个相当大的区域内，由许多不同生态系统所组成的整体（即景观）的空间结构、相互作用、协调功能及动态变化的一门生态学新分支。景观生态学给生态学带来新的思想和新的研究方法，它已成为当今生态学的前沿学科之一。

景观生态学是以整个景观为对象，通过物质流、能量流、信息流与价值流在地球表层的传输和交换，通过生物与非生物以及与人类之间的相互作用与转化，运用生态系统原理和系统方法研究景观结构和功能、景观动态变化以及相互作用机制、研究景观的美化格局、优化结构、合理利用和保护的学科。是一门新兴的多学科之间交叉学科，主体是生态学和地理学。

2．景观生态学的历史渊源

1938年，德国地理植物学家特洛尔首先提出了景观生态学这一概念。20世纪70年代后，全球性资源、环境、人口、粮食问题日趋严重，加之生态系统思想的广泛传播，使景观生态学得到了很大的发展。

参与景观生态研究的有自然地理学家、生态学家、农学家、规划专家、建筑家、环境保护学者以及经济学者等各方面的人士。景观生态学的目的就是要协调人类与景观的关系，如进行区域开发、城市规划、景观动态变化和演变趋势分析等。

景观在自然等级系统中一般认为是属于比生态系统高一级的层次。景观生态学以整个景观为研究对象，强调空间异质性的维持与发展，生态系统之间的相互作用，大区域生物种群的保护与管理，环境资源的经营管理以及人类对景观及其组分的影响。在景观这个层次上，低层次上的生态学研究可以得到必要的综合。作为一门学科，景观生态学是20世纪60年代在欧洲形成的。早期欧洲传统的景观生态学主要是区域地理学和植物科学的综合。土地利用规划和决策一直是景观生态学的重要研究内容。景观生态学直到20世纪80年代初才在北美受到重视，但迅速发展成为一门很有生气的学科。

现在，随着遥感、地理信息系统（GIS）等技术的发展与日益普及以及现代学科交叉、融合的发展态势，景观生态学正在各行各业的宏观研究领域中以前所未有的速度得到接受和普及。

需要说明的是，景观学与生态学是各自独立地平行发展的。生态学的研究尺度主要集中于生态系统及其以下的群落、种群等水平，侧重于系统功能上的探讨。但在处理生态系统以上尺度的问题时，又显得乏力，因而迫切需要从其他学科中吸收营养。正是现代景观学与现代生态学各自本身的局限性以及发展需求的互补性，才促使了这两门学科的结合，正是这一结合才诞生了今日的景观生态学。

3．生态进化与生态演替理论

达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态系统学说以后，生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能的系统分析，对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时，特罗尔却接受和发展了克里门茨的顶极学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的演替，同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替，这就意味着各种地理因素之间相互作用的连续顺序，换句话说，也就是景观演替。毫无疑问，特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致，而且综合单顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。

生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论。现代景观生态学的许多理论原则，如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等，其基础思想都起源于生态演替进化理论，如何深化发展这个理论，是景观生态学基础理论研究中的一个重要课题。

4．空间分异性与生物多样性理论

空间分异性是一个经典地理学理论，有人称之为地理学第一定律，而生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生物进化论概念，而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不但是相关的，而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。

地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异；其次是海陆分异；再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生物多样性是适应环境分异性的结果，因此，空间分异性与生物多样性是同一运动的不同理论表述。

景观具有空间分异性和生物多样性效应，由此派生出具体的景观生态系统原理，如景观结构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性等。

5．景观异质性与异质共生理论

景观异质性的理论内涵是：景观组分和要素，如基质、镶块体、廊道、动物、植物、生物量、热能、水分、空气、矿质养分等，在景观中总是不均匀分布的。由于生物不断进化，物质和能量不断流动，干扰不断，因此景观永远也达不到同质性的要求。日本学者丸山孙郎从生物共生控制论角度提出了异质共生理论。这个理论认为增加异质性、负熵和信息的正反馈可以解释生物发展过程中的自组织原理。在自然界生存最久的并不是最强壮的生物，而是最能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。因此，异质性和共生性是生态学和社会学整体论的基本原则。

6．岛屿生物地理与空间镶嵌理论

岛屿生物地理理论是研究岛屿物种组成、数量及其他变化过程中形成的。达尔文考察海岛生物时，就指出海岛物种稀少，成分特殊，变异很大，特化和进化突出。以后的研究进一步注意岛屿面积与物种组成和种群数量的关系，提出了岛屿面积是决定物种数量的最主要因子的论点。1962年，Preston最早提出岛屿理论的数学模型。后来又有不少学者修改和完善了这个模型，并和最小面积概念（空间最小面积、抗性最小面积、繁殖最小面积）结合起来，形成了一个更有方法论意义的理论方法。

所谓景观空间结构，实质上就是镶嵌结构。生态系统学也承认系统结构的镶嵌性，但因强调系统统一性而忽视了镶嵌结构的异质性。景观生态学是在强调异质性的基础上表述、解释和应用镶嵌性的。事实上，景观镶嵌结构概念主要来自孤立岛农业区位论和岛屿生物地理研究。但对景观镶嵌结构表述更实在、更直观、更有启发意义的还是岛屿生物地理学研究。

7．尺度效应与自然等级组织理论

尺度效应是一种客观存在而用尺度表示的限度效应，只讲逻辑而不管尺度无条件推理和无限度外延，甚至用微观实验结果推论宏观运动和代替宏观规律，这是许多理论悖谬产生的重要哲学根源。有些学者和文献将景观、系统和生态系统等概念简单混同起来，并且泛化到无穷大或无穷小而完全丧失尺度性，往往造成理论的混乱。现代科学研究的一个关键环节就是尺度选择。在科学大综合时代，由于多元多层多次的交叉综合，许多传统学科的边界模糊了；因此，尺度选择对许多学科的再界定具有重要意义。等级组织是一个尺度科学概念，因此，自然等级组织理论有助于研究自然界的数量思维，对于景观生态学研究的尺度选择和景观生态分类具有重要的意义。

8．生物地球化学与景观地球化学理论

现代化学分支学科中与景观生态学研究关系密切的有环境化学、生物地球化学、景观地球化学和化学生态学等。

B.E．维尔纳茨基创始的生物地球化学主要研究化学元素的生物地球化学循环、平衡、变异以及生物地球化学效应等宏观系统整体化学运动规律。以后派生出水文地球化学、土壤地球化学、环境地球化学等。波雷诺夫进而提出景观地球化学、科瓦尔斯基更进一步提出地球化学生态学，这就为景观生态化学的产生奠定了基础。

景观生态化学理应是景观生态学的重要基础学科，在以上相关理论的基础上，综合景观生态学研究实践，景观生态化学日益发挥出自己的影响。

9．生态建设与生态区位理论

景观生态建设具有更明确的含义，它是指通过对原有景观要素的优化组合或引入新的成分，调整或构造新的景观格局，以增加景观的异质性和稳定性，从而创造出优于原有景观生态系统的经济和生态效益，形成新的高效、和谐的人工-自然景观。

生态区位论和区位生态学是生态规划的重要理论基础。区位本来是一个竞争优势空间或最佳位置的概念，因此区位论乃是一种富有方法论意义的空间竞争选择理论，半个世纪以来一直是占统治地位的经济地理学主流理论。现代区位论还在向宏观和微观两个方向发展，生态区位论和区位生态学就是特殊区位论发展的两个重要微观方向。生态区位论是一种以生态学原理为指导而更好地将生态学、地理学、经济学、系统学方法统一起来重点研究生态规划问题的新型区位论，而区位生态学则是具体研究最佳生态区位、最佳生态方法、最佳生态行为、最佳生态效益的经济地理生态学和生态经济规划学。

从生态规划角度看，所谓生态区位，就是景观组分、生态单元、经济要素和生活要求的最佳生态利用配置；生态规划就是要按生态规律和人类利益统一的要求，贯彻因地制宜、适地适用、适地适产、适地适生、合理布局的原则，通过对环境、资源、交通、产业、技术、人口、管理、资金、市场、效益等生态经济要素的严格生态经济区位分析与综合，来合理进行自然资源的开发利用、生产力配置、环境整治和生活安排。因此，生态规划无疑应该遵守区域原则、生态原则、发展原则、建设原则、优化原则、持续原则、经济原则7项基本原则。现在景观生态学的一个重要任务，就是如何深化景观生态系统空间结构分析与设计而发展生态区位论和区位生态学的理论和方法，进而有效地规划、组织和管理区域生态建设。

10．景观生态学的研究对象

景观生态学的研究对象是作为复合生态系统的景观，景观是自然和人文系统的载体。景观生态学家对“景观”的理解不尽相同，这些观点既有所联系，又不完全一致。主要表现在三个方面。

（1）从景观的直观景象来认识。这是景观的最原始和最普通概念，它主要应用于景观建筑学，这里寓有美学因素。尽管现代景观建筑学对景观的理解不限于此，但它依然是景观建筑学的主要目标。

（2）从个体的属性结构上理解景观。在地质学、地貌学、土壤学和植被科学中，景观原理用以说明个体各属性在地表的结构格局，这个属性是这些学科的研究对象，如岩石、地表形态（地形）、土壤个体、植物群落等。地质景观、地貌景观、土壤景观和植被景观常被用来描述格局。

（3）景观为一复合生态系统，这是最为综合的概念，包括了上述两种观点。这种观点认为：景观是地球表层自然的、生物的和智能的因素相互作用形成的复合生态系统。景观这一生态系统有别于一般生态系统，它们有着不同的边界。一般生态系统是生物和环境以及生物各种群之间长期相互作用形成的继往开来整体，着重研究生产者、消费者和环境三者之间的相互关系。而景观生态系统是地表各自然要素之间以及与人类之间作用、制约所构成的统一整体。它主要研究自然要素、社会经济要素相互作用、联系以及植物、大气、水体、岩石、动物和人类之间的物质迁移和能量转换以及景观的优化利用和保护。由于它们的边界不同，研究的范围、内容也不同，一个以生物体为中心，研究生物与环境之间的关系，一个则研究地表各自然要素之间以及人类利用之间的综合作用。景观这一生态系统坚持了自然环境的整体观念，并强调人地关系在其中的地位，将人类作为景观的一个要素，使各个要素得以综合分析，从而研究其间的相互作用、相互制约和相互联系，克服了分析上的片面性和孤立性。同时，景观生态学用生态学的观点、方法来研究景观这一客体，使之在综合分析基础上研究景观的动态变化、相互作用间的物质循环和能量交换以及系统的演替过程。

景观生态学不仅要研究景观生态系统自身发生、发展和演化的规律特征，而且要探求合理利用、保护和管理景观的途径与措施。目前，应遵循系统整体优化、循环再生和区域分异的原则，为合理开发利用自然资源、不断提高生产力水平、保护与建设生态环境提供理论方法和科学依据；探求解决发展与保护、经济与生态之间的矛盾，促进生态经济持续发展的途径和措施。

11．景观生态学的基本任务

（1）景观生态系统结构和功能研究。包括对自然景观生态系统和人工景观生态系统的研究。通过研究景观生态系统中的物理过程、化学过程、生物过程以及社会经济过程来探讨各类生态系统的结构、功能、稳定性及演替。研究景观生态系统中物质流、能量流、信息流和价值流，模拟生态系统的动态变化，建立各类景观生态系统的优化结构模式。景观生态系统结构研究主要包括景观空间尺度的有序等级。景观功能研究主要包括景观生态系统内部以及与外界所进行的物质、能量、信息交换及这种交换影响下景观内部发生的种种变化和表现出来的性能。特别要注意人类作为景观的一个要素在景观生态系统中的行为和作用。对人工景观生态系统的研究，如城市生态系统、工矿生态系统，要考虑系统中的非生物过程。这方面的研究工作是景观生态学的基础研究，通过研究来丰富景观生态学的理论，指导应用和实践。

（2）景观生态监测和预警研究。这方面的研究是对人类活动影响和干预下自然环境变化的监测，以及对景观生态系统结构和功能的可能改变和环境变化的预报。景观生态监测的任务是不断监测自然和人工生态系统及生物圈其他组成部分的状况，确定改变的方向和速度，并查明种种人类活动在这种改变中所起的作用。景观生态监测工作，应在有代表性的景观生态系统类型中建立监测站，积累资料，完善生态数据库，动态地监测物种及生态系统状态的变化趋势，及时发出，为决策部门制定合理利用自然资源与保护生态环境的政策措施提供科学依据。景观生态预警是对资源利用的生态后果、生态环境与社会经济协调发展的预测和警报。一是在监测基础上，从时间和空间尺度对景观变化作出预报。这种研究要通过承载力、稳定性、缓冲力、生产力和调控力，分析区域生态环境容量和持续发展能力，对区域生态环境对经济发展的协调性和适应性进行评价，对超负荷的区域和重大的生态环境问题作出报警，采取必要的措施。二是对种种大型工程所引起的生态环境变化的预测，如南水北调和长江三峡水利工程的生态环境预测。

（3）景观生态设计与规划研究。景观生态规划是通过分析景观特性以及对其判释、综合和评价，提出景观最优利用方案。其目的是使景观内部社会活动以及景观生态特征在时间和空间上协调化，达到对景观优化利用，既保护环境，又发展生产，合理处理生产与生态、资源开发与保护、经济发展与环境质量，开发速度、规模、容量、承载力等的辩证关系。根据区域生态良性循环和环境质量要求设计出与区域协调和相容的生产和生态结构，提出生态系统管理途径与措施。主要包括：景观生态分类、景观生态评价、景观生态设计、景观生态规划和实施。

（4）景观生态保护与管理研究。运用生态学原理和方法探讨合理利用、保护和管理景观生态系统的途径。应用有关演替理论，通过科学实验与建立生态系统数学模型，研究景观生态系统的最佳组合、技术管理措施和约束条件，采用多级利用生态工程等有效途径，提高光合作用的强度，最大限度地利用初级营养生产，提高不同营养级生物产品利用的经济效益。建立自然景观和人文景观保护区，经营管理和保护资源与环境。保护主要生态过程与生命支持系统；保护遗传基因的多样性；保护现有生产物种；保护文化景观，使之为人类永续利用，不断加强种种生态系统的功能。景观生态管理还应加强景观生态信息系统研究，主要包括：数据库、模型库、景观生态专家系统和知识库。