物种与群体灭绝

突发事件和缓慢作用

关于物种和群体灭绝，前面我只是简单地提及而已，并未做深入的讨论，本节我着重对这个问题进行分析。

自然选择学说认为，新物种的诞生与旧物种的灭绝之间存在密切的联系。以前的学说观点，认为灭绝是指在一段连续的时间里，地球上所有物种因为某些灾难性事件而全部死亡了。现在几乎已经完全推翻了这种观点，包括埃利·德博蒙、默奇森、巴兰德等著名的地质学家都表示完全不赞同这一观点。

通过对第三纪地层的研究，我们了解到，物种和群体的消失，并不是在一段连续的时期内由于某些灾害性事件导致的。灭绝一般都是先出现在一个区域范围内，紧接着又在另外一个区域范围内出现，逐渐蔓延到整个地球。这种现象是一个接一个，逐步发生的。

也有一些比较特殊的情况，比如因为地峡的断裂，临近海域内涌入了大批的新物种，或者某个岛屿突然下陷被海水淹没，导致大量生物体突然死亡。

物种和群体的生存延续时间各不相同。有的物种能从出现生物体的时期一直活到今天，有的古代物种出现后，在古生代末期就再也找不到它的踪迹了。至于某个物种或某个群体，究竟能存活多久，似乎并没有特别的规律。但我们大可认为，通常物种的灭绝过程，比起它的演化过程要漫长得多。

当我们再次用线的粗细和长短来表示物种或群体的存活情况时，可以看到代表物种演化过程的线比物种进入灭绝过程的线要短和粗。同样，这里也有一些特殊情况，以菊石为例，这一物种在接近中生代末期时，突然出现了整群灭绝的情况。

古代马的灭绝推测

过去，人们为物种灭绝蒙上了一层神秘的面纱。有学者提出假说，认为每个物种都有自己固定的存活时间，当时间用完时，这个物种便会全部死亡。也许只有我对这种物种灭绝学说持惊讶的态度。

我在拉普拉塔考察时，发现了一颗马的牙齿，这颗牙齿与已经灭绝的许多物种，包括柱牙象、大懒兽、弓齿兽等动物的遗骸在一起。后面这几种动物化石在最近的地层中也有发现，和它们在一起的还有现在仍然存活着的贝类，真是非常神奇。

当西班牙人把马引入南美洲以后，它们在那里迅速繁殖，很快变成野生种。我不由产生疑问，既然南美洲的环境这么适合马类生存，从前的那些马为什么会灭绝呢？

我在考虑这个问题时并不全面。欧文教授很快指出，这个马齿化石，看起来虽然和现代马非常像，但实际上是一个灭绝马种的牙齿化石。就算这种马仍旧存活且数量不多，任何博物学家也不会惊奇于这个物种的数量稀少。因为对于每个物种来讲，受环境或其他因素的制约，都有可能导致物种数量下降，这一点适用于所有纲的大多数种属。

如果非要问导致某个物种数量下降的真正原因是什么，我真的不清楚。假设这种化石马种一直活到现在，不管它的数量有多稀少，我们都可以将它与其他哺乳类动物做对比进行分析。当对比的对象为繁殖非常慢的象类时，根据南美洲家养马回归野生环境的速度来看，这种马肯定更适合当下的生存环境，很快便能遍布整个南美洲。

到底是某个突发事件导致了这种化石马的灭绝，还是几个不利条件的同时作用导致其丧失了生存空间呢？这种突发事件的发生时间该如何判断呢？这些不利条件对这种马的灭绝分别起了多大的作用呢？我实在是答不上来。导致化石马灭绝的因素，就算不是突发事件，是在某个时期某些因素持续、缓慢作用的结果，我们也很难发现。直到有一天，化石马的数量从减少到完全消失，这时取代化石马地位的竞争者便可宣告胜利了。

不易察觉的威胁

每个物种在繁衍过程中，总是会受到其他竞争者的威胁，这种不易察觉的威胁限制着群体数量的增加。当威胁的作用变成危害时，会削弱这个物种的数量，甚至使它灭绝，这点是我们常常忽略的。

很多人认为，体形庞大的生物在自然界的生存斗争中容易取得胜利，所以当听说柱牙象和体形巨大的远古恐龙灭绝时，他们非常吃惊，这只能说我们对其中的缘由了解得太少了。欧文教授敏锐地指出，这些体形庞大的动物，往往需要更多的食物来维持生存，在有些时候，这个特点反而加速了它们的灭绝。

 

在人们踏上印度和非洲的土地前，现代象类的繁衍一直被某些因素制约着。福克纳博士是杰出的分类学家，他认为，没日没夜地骚扰着印度象的小虫子，削弱了印度象的繁殖能力。布鲁斯在对埃塞俄比亚的非洲象进行观察后，也得到了同样的结论。南美洲几个地区的大型四足兽类的生存情况，都受制于当地的昆虫和吸血蝙蝠，甚至可以说决定着它们的存亡。

灭绝过程

许多物种数量先是显示出减少，然后逐渐灭绝，这一现象在第三纪的地层中有很多类似的例子。与此同时，还发现一些由于人类的原因，造成某个区域，甚至全球范围内的物种灭绝。这里，我想提一下我在1845年发表的那篇论文，文中提到：

 

物种的灭绝与病逝是相似的。物种往往先呈现出数量减少的现象，在不断减少中灭绝。而死亡，往往由疾病引起，直至生命的终结。如果一个人对物种数量的减少视而不见，仅对它的灭绝感到惊讶，就如同看到病人时不觉得难过，只有在他死亡时才感到悲痛，好像他是暴毙而亡似的。

 

以下几个观点是自然选择学说的根基：

●一个新出现的变种，当它依靠自己的优势打败竞争者而存活下来后，便成为新的物种；

●被打败的竞争者由于不具有更强的适应性，其最终基本都会灭绝。

这点与我们培育家养生物基本相同。当我们培育出一个新的变种后，与它性状表现最相近的变种首先会被新变种取代，倘若这个变种极具优势的话，它可能会取代曾经某些成熟的品种，传播到更广泛的区域。

短角牛就是一个例子。这种杂交培育出的牛性情温顺，是乳肉兼用型，如今在全球各个国家都有饲养。

在自然选择和人工选择下，这种新旧物种交替的现象都是有因果关系的。在同样的时间内，物种数量繁盛的群体由于基数大，相比数量稀少的群体出现变异个体的数量会更多。

前面我们已经知道了，物种的数量不会永远持续不断地增多，至少从近现代地层观察到的结果是这样的。对近代史的情况进行探究，也会发现，新物种的出现往往取代了与它数量相等的旧物种类型。

越相似越竞争

物种之间相似点越多，它们之间的竞争就越激烈，前面曾经提到过这个观点，并有相应的例子。某个物种中出现了变异个体后，它们具有进化特征的后代很可能会造成原物种的灭绝。

如果某个物种产生了很多新类型，与之有竞争关系的便是亲缘性与它们最近的类型，即同一属的物种，斗争的结果可能导致属内其他物种灭绝。正如我所认为的那样，当一个物种的后代分化出许多新物种后，它们形成一个新属。这个新属将会与同科内的其他属进行斗争，最终可能造成某个旧属消失。

有时，某个属内的一个新物种，也可能会导致其他属的某个物种灭绝。当物种在经历生存斗争，胜利的一方为侵入的新类型时，它取代的肯定是与自己相似的类型。

这里所说的相似类型可能并不是某一个物种类型，很可能是几个物种类型，它们从同一个祖先身上遗传了某个在新物种类型面前不具备优势的特性，这也是导致它们在斗争中败落的原因。

但是，这些在新物种面前尽显劣势的类型，也不是瞬间就消失的。不管它们是否与新类型属于同一纲，某些劣势类型有可能适应了其他新的生活方式，不需要再与新类型争夺生存空间，或者某些劣势类型有可能生活的区域比较偏远，在这片区域并没有新类型的存在，导致这些本应该让位于新类型的劣势类型因此而存活下来。

 

三角蛤属就是一个例子。这种出现在中生代地层的贝类大属，现在几乎绝迹了，只有在大洋洲的海域中还有几个物种存在。

硬鳞鱼也是如此，除了在淡水中生存着的几个种，其他全部灭绝了。

这显示出，物种的灭绝是非常缓慢的，比新物种的出现还要缓慢。

像古生代末期的三叶虫和中生代末期的菊石那样，表现出整个科或整个目的大范围灭绝，其原因就像前面我们曾讨论过的那样，即地层之间的记录并不是完整的，很多地层之间存在着大段的时间间隔，在间隔期的漫长岁月中，生物的灭绝并不是一朝一夕的，而是非常缓慢的过程。

当然，也有其他情况存在，比如大量新物种类型突然迁入某个地区，其依靠自身优势在当地快速繁殖，与之相对具有劣势的类型，因为生存空间不足，大量死亡，造成旧物种的灭绝。这些被取代的类型都是因为具有相同的劣势而被淘汰的。

过度繁殖和制约

如此看来，单一物种灭绝或者群体消失规律也是完全符合自然选择学说的。物种的灭绝并不值得我们惊讶，反而应该对不知道哪里来的自信，以为自己已经完全了解生物出现和自然演替的所有规律，感到惊讶。

生物都有过度繁殖的趋势，同时这种趋势又被我们不易察觉的某些作用制约着。如果我们连这些因素都忽视，又如何能真正了解自然中的规律呢？当我们能了解为什么某个物种比其他物种的数量多时，当我们能了解为什么某个物种能占据整个区域而不是其他物种时，如果还无法解释某个物种灭绝的真正原因，那时再感到吃惊也不迟。