各种家鸽的差异及起源
鸽子的种类
我相信,选择一些特殊的类群是最好的研究方法。在经过深思熟虑之后,我选取了家鸽作为研究对象。
家鸽
家鸽:隶属于脊索动物门,鸟纲,鸽形目,种类繁多,约有1500个品种。原鸽是家鸽的祖先,分布几遍全球,我国仅在南疆西部有分布。
我饲养了能买到或者能得到的每一种鸽子,而且还收到了世界各地热心人馈赠的鸽子皮,特别是埃利奥特从印度、默里从波斯寄给我的。关于鸽类研究的文章有很多,其中不乏一些相当古老的文献,它们对我的研究十分重要。我曾和几个有名的鸽子发烧友联系过,并成为伦敦的两个鸽子俱乐部的会员。
鸽子种类之多,使我十分惊讶。如果将英国信鸽和短面翻飞鸽加以比较,就可以看出它们的喙有很大差异,并由此引起了头骨明显的不同。
信鸽,特别是雄性信鸽,头皮上发育有奇特的肉突,与之相伴还长有相当长的眼睑、很大的外鼻孔和阔大的口。
短面翻飞鸽 的喙形与鸣鸟类非常相似。普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性:它们喜欢成群结队地在高空飞翔,还喜欢翻跟头。
侏儒鸽,体形巨大,喙又粗又长,足也很大。其中有些亚品种颈较长,有些翅和尾较长,有一些则尾特别短。
巴巴利鸽 与信鸽十分相似,不过它的喙短而宽阔。
突胸鸽 身体、翅膀、腿皆长,嗉囊也十分发达。一些特定的时刻,突胸鸽的嗉囊会膨胀,让人觉得怪异、好笑。
浮羽鸽 的喙较短,且呈圆锥形,胸部下方长有倒生的羽毛。这类鸽子有一个习性,能够让食道上部持续不断地微微胀大。
嗉囊
嗉囊:鸟类食管的后段暂时储存食物的膨大部分。食物在嗉囊里经过润湿和软化,再被送入前胃和砂囊,使之更容易消化。鸭和鹅虽无嗉囊,但食管在该处略呈纺锤状膨大。鸽的嗉囊在育雏期间能分泌乳汁,称“鸽乳”,用以哺育雏鸽。
毛领鸽 颈背部的羽毛,向前倒竖成凤冠状。以该种身体大小的比例来看,毛领鸽的翅羽和尾羽比较长。
喇叭鸽和笑鸽 的鸣叫声,就像它们的名字一样,同其他品种的鸽子存在很大差异。
扇尾鸽 具有30~40根尾羽,而其他品种的鸽子只有12根或者14根尾羽。当扇尾鸽尾羽展开竖立时,品种优良的个体能够首尾相触。但是,扇尾鸽的脂肪腺却十分退化。
除上述品种之外,还有一些差异比较小的品种。
观察比较骨骼可以看出,这些家鸽品系的面骨长度、宽度、曲度的发育,有很大的差别。
这些鸽子的下颌支骨形态、长度以及宽度也有着明显的区别。尾椎和荐椎的数量亦不相同;肋骨的数量以及它们的相对宽度,有无凸起等方面都有明显的区别;胸骨上孔的大小及形状,变异也很大;叉骨两个分支的宽度和相对长度同样存在很大的不同。
叉骨
叉骨:鸟类的左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合形成的V形骨,是鸟类独有的结构。
我们能够看到,很多构造极易发生变异:
●家鸽口裂的相对宽度,鼻孔、眼睑、舌(并不一定总和喙的长度保持一致)的相对长度,嗉囊的大小,食道上部的大小,脂肪腺的发达与退化的状态。
●第一列翅羽和尾羽的数量,翅与尾之间的相对长度,以及与身体的相对长度。
●腿与足的相对长度;趾上鳞片上的数目,趾间皮膜的发育程度。
●家鸽羽毛长齐需要的时间和孵化后雏鸽的绒毛状态。
●卵的大小与形状。
●飞行的姿势、性情、鸣声,有的品种也有着明显不同。
●有些品种雌雄个体间也存在着细小的差异。
我相信,如果我们选出20种以上的家鸽给鸟类专家去鉴定,并告诉他们这些都是野鸟,那么这些家鸽一定会被他们定为界限分明的不同物种。而且,我相信,在这种情形下,没有一个鸟类学家会把短面翻飞鸽、英国信鸽、巴巴利鸽、侏儒鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同一属,尤其是在给他们看过上述几个品种的纯系遗传亚种(他们会称之为不同物种)时,更是如此。
家鸽源自同一个祖先
虽然家鸽品种之间的差异很大,但是我坚信博物学们的观点是正确的,也就是说,这些家鸽都是由岩鸽传衍下来的。
岩鸽
岩鸽:现在普遍认为家鸽的祖先是原鸽。原鸽与岩鸽的外形十分相似,差异不大,从前后文看,达尔文有可能将原鸽当成了岩鸽的一个亚种。
岩鸽包括几种地理品种即亚种,但是它们之间的差异非常小。我相信这一观点的理由中,有几点在一定程度上可以应用于其他情形,所以在此我概括地讨论一下。如果这几个品种不是变种,并且不是从岩鸽演化来的,那么它们一定是由不少于7种或者8种原始祖先传下来的。因为目前如此多的家鸽类型,不可能是由少数种类杂交获得。比如突胸鸽,它的亲代至少有一个要具有特别大的嗉囊,否则是如何产生出突胸鸽的呢?这些假定的原始祖先一定来源于岩鸽,它们不在树上繁殖,也不在树上栖息。
但是,除了岩鸽及其地理亚种外,我们知道的只有两三种野生鸽类,而且它们都不具有家鸽的任何特殊性状。因此,这些假定的原始祖先,有两种情况:
●它们仍然在最开始家养化的地方存活到现在,只不过鸟类专家至今没有发现它们,但考虑到它们的大小、习性以及显著的特征,没被发现是不可能的。
●这些家鸽的原始祖先灭绝了。但是,这种鸟在悬崖上生育,又善于飞翔,不可能灭绝。与家鸽具有相同习性的普通岩鸽,有些依旧生活在英国的一些小岛屿及地中海沿岸,并没有灭绝。
因此,如果说与家鸽具有相同习性的物种都灭绝了,是十分草率的。而且,上述品种的家鸽已经被运送到了世界各地,有一些一定会回到原产地。但是,除了鸠鸽这种稍微变异的岩鸽,在几个地方回归成野生种以外,再没有一个品种变回野生种了。再说,近来所有经验都表明:在家养状态下,野生动物的自由繁殖是非常困难的。如果家鸽起源于多个祖先的假说成立,那么就意味着在远古时期,在半文明化的人类饲养下,至少有七八个物种在圈养情况下能大量地繁殖。
鸠鸽
还有一个很具说服力的论证,而且这个论证同样适用于其他情况,即上述几种家鸽品种与野生岩鸽,在总体特征、习性、声音、颜色以及大部分构造上保持一致,但是有一些结构却高度异常。
我找遍整个鸽类,都不能找到一个像英国信鸽、短面翻飞鸽或者巴巴利鸽那样的喙,也不会找到像凤头鸽那样倒生的羽毛,同样也不会找到像突胸鸽那样的嗉囊、像扇尾鸽那样的尾羽。
因此,如果家鸽多源祖先的假说成立,就需要先假设半文明化的人类祖先不仅成功地彻底驯化了这几种物种,而且有意或无意地选出了那些特别奇特的种类,并且这些野生物种之后便灭绝了或者没有被发现。显然,这些奇怪的、众多的偶然事件不可能发生。
杂交对鸽的影响
关于鸽类的颜色,有一些事实是值得研究的。岩鸽是石板青蓝色的,腰部为白色(印度亚种——斯特里克兰的岩鸽,腰部却是浅蓝色);岩鸽尾部有一暗色横纹,外侧尾羽外缘的基部是白色的,翅上生有两条黑色的横纹;一些半家养的品种和纯正的野生种,翅上除了有两条黑色横纹外,还有黑色的方形斑块。这些特征,在鸽科的任何品种中都不会同时具备。但与之不同的是,任何一种家养的鸽子,只要繁育的条件好,上述所讲的斑纹,甚至外尾羽外缘基部的白色,很多时候都是可以见到的。而且,当两种或几种品系的鸽子杂交,而它们身上不是石板青蓝色或者没有我提到的那些斑纹,杂交后代却很容易获得这些性状。
下面,我将几个亲自观察过的杂交实例,在这里给大家详细地介绍一下:
如果所有的家鸽都源于岩鸽,那么按照我们大家熟悉的返祖现象的遗传原理去解释这个问题,就不难理解了。
两个完全不可能成立的假设
如果不认可岩鸽是所有家鸽的祖先,那么我们就必须认同下面两个完全不可能成立的假设中至少有一个是真实存在的。
一种假设是:存在的几种原始祖先具有与岩鸽相同的颜色和斑纹。因为只有这样,每一个品种才能重现这种颜色和斑纹。但是,目前已知的现存其余鸽种中没有具备此特征的。
另一种假设是:即使是最纯的那些品种,也曾在12代甚至20代之内与岩鸽杂交过。
Q:为什么是在12代或者20代以内呢?
A因为目前还未见到过这样的实例:有哪个物种杂交后代,能立即重现已经在后代中消失了20代以上的外来血统的特征。对于只杂交了一次的品种来说,外来血统在之后各代中将不断减少,因此作为这次杂交所获得的任何一个性状,重现的趋势自然会越来越小。但是,如果品种没有发生杂交,那么便会有重现前几代已经消失性状的趋势。因为我们知道,这种趋势与前者趋势相比正好相反,它能在不被减弱的情况下一直被遗传至无数代。然而,人们在研究遗传问题时,经常将两者的返祖现象混为一谈。
杂交后代的生育能力
最后,我通过对区别较大的不同鸽种有计划地观察,发现不同家鸽品种间的杂交后代都具有生育能力。而两种差异较大的动物,它们杂交产生的后代几乎都是不可育的。有些学者相信,长时间持续家养可以消除杂交不育的强烈倾向。根据狗和其他家养动物的历史能够看出,上述结论应用于关系密切的物种身上,应该是十分正确的。但如果将这一假设的时间段拉长,那些生存在遥远过去的原始鸽种就具有类似于现代翻飞鸽、信鸽、扇尾鸽、突胸鸽那样明显的差异,如果非说在它们杂交后能产生可育后代,那么未免太过于轻率了。
不可育
骡
骡是马和驴杂交后的品种,大多不可育。
从这些原因可以分析出,人类不可能在家养条件下,使7种或8种鸽种自由繁殖。这些假定存在的鸽种,从未在野生情况下出现过,同样我们也没有发现家鸽在世界的任何地方变异为野生鸽的实例。这些假定原始鸽种有很多与岩鸽类似的结构特征,但与鸽科中其他物种相比较,却表现出某些奇特的性状。而且,无论是纯系繁殖还是杂交繁殖,其后代均偶尔出现体色蓝黑并有黑色斑点的返祖现象。另外,我们还要假设这些杂种后代全都是可育的。综上所述,我毫不犹豫地得到一个结论:所有家养的鸽种都是从岩鸽及其地理亚种繁衍而来的。
为了进一步证明上述观点,我补充一些内容:
第一,野生岩鸽已经被发现可以在欧洲和印度家养,其习性和许多构造上的特征都与家鸽品种相同。
第二,虽然英国信鸽或者短面翻飞鸽与岩鸽比较,在某些特征上存在很大的不同,但是与这两个品种的几个亚品种比较,特别是与从远处带来的亚种仔细比较,我们可以在英国信鸽或短面翻飞鸽之间排列出一个近乎完整的演变系列,并且在部分其他品种中也出现了相同的情况。
第三,每个品种最为显著的性状,通常也最容易变异。如信鸽的肉垂和喙的长度,扇尾鸽尾羽的数量等。对于这一问题的解释,等到我们后面讨论到“选择”,大家就能明白了。
第四,家鸽被很多人悉心饲养、爱护着。在世界的一些地区家鸽甚至在几千年前就开始被家养了。有关最早的家鸽饲养记录,普修斯教授告诉我是在大约公元前3000年的埃及,但伯奇先生却说,在那之前更早的王朝,埃及人已经将鸽名写到了菜单上。据普林尼所说,在罗马时代,鸽的价格很高,“而且罗马人已经能够估算出鸽子的品种和谱系”。大约在1600年前,印度阿克巴可汗十分看重鸽子的价值,他宫中至少饲养了2万只鸽子。“伊朗和突雷尼的国王都将罕见的鸽种赠予陛下,”史官记载到,“然后,陛下让各品系进行杂交,这是之前无人做过的。经过杂交,鸽子的品种得到了惊人的改良。”几乎是同一时期,荷兰人与罗马人一样喜爱鸽子。
以上这些考察,对于解释鸽类为什么发生了大量变异,是十分重要的。我们之后讨论“选择”时就会更了解其原因,也能明白为什么这些品系经常出现畸形性状了。家鸽配偶终身不变,这点也是产生不同品系最有利的条件,也正因为如此,我们可以把不同品系的鸽子放在一个鸟笼中饲养。
结论
对于家鸽的可能起源,我已经做了一些讨论,但并不充分。我在第一次饲养家鸽时,仔细观察了几个品种,清楚地发现它们的繁育是如此纯粹,令我非常惊讶。
正因为如此,大家肯定很难相信这些家鸽来源于同一祖先。这就像博物学家们对于自然界中各种雀类或者其他鸟类,想要给出一个相同的结论,是很困难的。有一种情况让我印象深刻,那就是几乎所有的动物饲养者或者植物栽培者(我曾经和他们交谈过或者阅读过他们的著作),都坚信他们所养育的品种是由许多不同的原始物种传衍下来的。
我之前请教过一位知名的饲养家——赫尔福德,如果你不相信,也可以如我那样向他咨询:他的牛是否源自长角牛,或者两者都是由同一祖先繁育获得。不过,你肯定会和我当时一样受到嘲笑。我认识的所有鸽子、鸡、鸭、兔的饲养者,都不相信这些主要品种均是从一个特殊物种传下来的。
范蒙斯在自己有关梨和苹果的相关著作中,根本不相信“立孛斯东·皮平”和“科特灵”等品种的苹果,都是从同一棵树上繁衍而来。与之类似的例子还有很多。我想,解释这一情况的原因很简单:他们通过长期的、不间断的研究,对几种不同品系间的差异印象十分深刻。虽然他们十分清楚各品系间的差异很小,而且他们利用了这些微小的差异选育出了获奖的良种,但是他们连一般的遗传变异法则都不懂,而且也不愿在大脑中将这些连续数代才能积累起来的微小差异综合在一起考虑。
有些博物学家,他们知道的遗传法则并不比这些饲养者多,而且对于长期演化谱系中的中间环节,也懂得不多,但他们都承认许多家养动植物都源于同一祖先。当这些饲养家嘲笑“家养物种是自然状态下的物种的直系后代”这一观点时,也许他们应该去学习“谨慎”一课。