1.2 动物体内环境的稳定是生命活动的基本条件

“动物体内环境的稳定是生命活动的基本条件”，这是生理学的一项基本原理，因此我们在讨论生理学各章节之前先要介绍这个概念的起源、发展及其含义。

内环境的稳定

一个生活的细胞是一个很复杂、很微妙的化学-物理系统。它要不断地从细胞外取得养料，向细胞外排送废物。周围环境中较大的化学或物理的变化都会影响细胞内部新陈代谢过程。可以推想，由于海水的量很大，它的温度和化学成分的变化都比较小，因此它给几十亿年前最初出现的原始的、单个的细胞提供了一个比较稳定的生活环境。随着生物的演化，单个的、原始的细胞逐步集合成群体，群体内部的细胞就不再生活在海水环境中，而是生活在细胞之间的细胞外液之中。这种细胞外液形成了群体内细胞的直接环境。至于演化到多细胞的生物体，又比简单的群体要复杂得多。除了表面的细胞仍与海水直接接触外，内部的细胞便与海水隔离了。实际上，复杂的多细胞动物的每一个细胞都由一层细胞外液所包围，也就是说，这些细胞所生活的环境并不是整个机体周围的外部环境，而是直接包围每个细胞的细胞外液（图1-6）。贝尔纳在1857年指出，细胞外液构成细胞的直接环境。这种细胞外液是身体的内环境(internal enviroment)，是细胞获得营养和排除废物的媒介。虽然机体的外环境经常变化，但内环境基本不变，它给细胞提供了一个比较稳定的物理、化学环境。贝尔纳不只是指出机体存在着内环境，而且还认识到，“内环境的稳定是独立自由的生命的条件。……所有的生命机制不论如何变化都只有一个目的，就是在内环境中保持生命条件的稳定”。

图1-6 多细胞动物的外环境与内环境（仿Campbell,2000）

贝尔纳是由研究肝的机能与体液内葡萄糖含量的关系而得出内环境稳定这个概念的。他发现，当血液中葡萄糖的浓度下降时，肝就释放葡萄糖进入血液以维持一定的血糖水平。他认识到，肝的活动维持着血糖浓度以及整个细胞外液中糖浓度的稳定，由此引出了关于内环境稳定的普遍概念。

不仅是血糖，而且体液中氧和二氧化碳的浓度、营养物以及代谢废物的浓度、温度等都必须维持相对的稳定，而机体的各种活动都在维持这种相对的稳定。肝脏像一个代谢车间，根据体内的需要增加或减少释放进入血液的葡萄糖等有机物质。肺按照一定的速率吸入氧排出二氧化碳以维持动脉血中氧和二氧化碳分压的稳定。消化管将水、营养物和无机盐等摄入体内，而肾脏则把代谢废物、水和无机盐按一定的速率排出体外。总之，身体的各部分，以致构成身体的每一个细胞都以它自己的方式参与维护体内环境的稳定。

稳态

美国的生理学家坎农（Walter Bradford Cannon,1871-1945）发展了维持机体内环境稳定的概念（1929）。他强调这种稳定状态只有通过细致地协调生理过程才能得到。内环境任何变化都会引起机体自动调节组织和器官的活动，产生一些反应来减小这种变化。他提出“稳态”（homeostasis）来概括由这种代偿性调节反应所形成的稳定状态。当然，这种稳定状态不是绝对的，内环境的某些成分还会发生一些波动，但是这种波动被体内的调节活动限制在狭小的范围内。他认为稳态并不是意味固定不变或停滞不动，而是指一种可变的但是相对稳定的状态，这种状态是靠完善的调节机制抵抗外界环境的变化来维持的。

这里还应指出，内环境的稳定性并不是像可逆的化学反应那样的动态平衡。它是在内环境中的化学物质不断地形成与分解、输入与输出达到相等的程度所维持的一种稳定状态，而不是以相反的方向和相同的速率进行的化学平衡。

现在我们还认识到机体各种活动的相对稳定性是在一定的范围内波动的稳定性，有些活动的相对稳定性存在着昼夜周期、月周期甚至年周期的变化，如体温、血压、某些激素的分泌等等。这是生物体的一种内在特性。

自动调节与反馈

维持内环境的稳定要靠复杂的生理调节过程，这是一种自动控制的过程，在以后的章节中将进一步讨论。这里先以恒温水浴为例说明调节控制的过程。假定要在室温10～25℃的范围内使水浴中的水温保持30℃。由于热量不断地由水浴传到周围环境中，使得水浴水温降低，因此要保持水温高于室温，需要加热器来升高水温。但水温又不可超过30℃，必须有一套控制系统来维持输入热量与输出热量的平衡，使水温保持在30℃。这套控制系统要有一个温度感受器，在水温低于30℃时发出电流送入控制器，输入控制器的电流强度与水温成反比，当水温达到30℃时则停止输入。当控制器接到输入的信号后即送出电流到加热器，使加热器工作以提高水温。控制器送出的电流强度与从温度感受器送入的电流强度成正比。这样的加热过程进行至水温达到30℃，从水浴传到周围环境的热量与由加热器增加的热量相等，维持稳定状态。如若室温骤降，从水浴散发的热量增加，水温降低，则温度感受器发送到控制器的电流增大，控制器输送到加热器的电流也随之加大，加热器发出的热量增加，使水温升高，逐渐达到30℃。而当水温上升后，温度感受器发送到控制器的电流减小，相应地引起发送到加热器的电流减小，水温不再上升（图1-7）。从这个简单的装置可以看到一个控制系统必须有一个对需要调节的变量（水浴中的温度）敏感的元件，当变量发生改变时，这个元件也相应地改变它的输出。从这个元件不断地输送信息到协调中心（控制器），再由这个中心发出命令信号到反应元件（加热器）以改变输出的速率。在一个控制系统中还必须将输出改变后的效果一部分送回敏感元件以调节输出，这个过程叫做反馈（feedback）。反馈有两种，一是负反馈（negative feedback），是指一个系统输出增加的信息传送到敏感元件引起这个系统的输出减少。恒温水浴系统的反馈就是负反馈。另一种是正反馈（positive feedback），是指一个系统输出增加的信息传送到敏感元件引起输出的增加。在礼堂中，如果喇叭传出的声波的一部分送入话筒经过扩音器放大再由喇叭输出，然后又送入话筒，如此往复直至产生啸叫，这是正反馈的例子。在生理系统中，负反馈、正反馈的调节方式都存在，负反馈对维持稳态有重要的作用。

图1-7 恒温水浴的水温控制