第一章 生态园区规划的理论

第一节 生态园区规划的生态学基础理论

一、生态因子原理

（一）生态因子的概念

生态因子（ecological factor）是指环境中对生物个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能有直接或间接影响的各种环境要素。一般把生态因子分为生物因子（biotic factor）和非生物因子（abiotic factor）。前者包括生物种内和种间的相互关系；后者则包括气候、土壤、地形等。所有生态因子构成生物的生态环境（ecological environment）。具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境（habitat），其中包括生物本身对环境的影响。各个生态因子不仅本身起作用，而且相互发生作用，既受周围其他因子的影响，反过来又影响其他因子。

（二）生态因子的一般特征

1．综合性

每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其他因子的变化。例如光照强度的变化必然会引起大气和土壤温度和湿度的改变，这就是生态因子的综合作用。

2．非等价性

对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1～2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。

3．不可替代性

生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。

4．阶段性和限制性

生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。例如低温对冬小麦的春化阶段是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。那些对生物的生长、发育、繁殖、数量和分布起限制作用的关键性因子叫限制因子。有关生态因子（量）的限制作用有以下两条定律。

（1）李比希最小因子定律（Liebig's law of minimum）

1840年农业化学家李比希在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。因此他提出“植物的生长取决于那些处于最少量因素的营养元素”，后人称之为李比希最小因子定律。李比希之后的研究认为，要在实践中应用最小因子定律，还必须补充两点：一是李比希定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。

（2）谢尔福德耐受定理（Shelford's law of tolerance）

生态学家谢尔福德于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是谢尔福德耐受定律。后来的研究对谢尔福德耐受定律也进行了补充：每种生物对每个生态因子都有一个耐受范围，耐受范围有宽有窄；对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用。

最小因子定律和耐受性定律的关系，可以从以下三个方面理解：首先，最小因子定律只考虑了因子量的过少，而耐受性定律既考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多。其次，耐受性定律不仅估计了限制因子量的变化，而且估计了生物本身的耐受性问题。再次，生物耐受性不仅随种类不同，且在同一种内，耐受性也因年龄、季节、栖息地的不同而有差异；同时，耐受性定律允许生态因子之间的相互作用，如因子替换作用和因子补偿作用。

（三）生态因子原理在生态园区规划中的应用

生态园区规划是在特定的地域和环境条件下进行，会受到许多因子的影响与制约，如温度、水分、土壤、光照等，生态园区规划时既要考虑综合作用，也要分析起主导作用的因子，通过调控主导因子，使园区保持相对健康、稳定的发展态势。如不同植物对土壤酸碱性的要求不一样，这是决定植物能否存活的关键，可以通过调节土壤酸碱性保障植物的生长。虽然生态因子具有不可替代性，但当某一生态因子数量不足时，可以用其他因子进行补偿，比如当平原地区温度过高导致生物无法生存时，可以通过调节海拔创造适宜的生境，这一原理在园区小气候的营造方面运用尤为普遍。另外，由于生物在不同阶段需要不同种类、不同数量的生态因子，并且具有一定的耐受性，因而研究特定物种的生长规律对于园区科学、经济的运作也具有指导作用。

二、生态系统的结构理论

（一）生态系统结构的概念

生态系统是由生物组分与环境组分组合而成的结构有序的系统。生态系统结构指生态系统中的组成成分及其在时间、空间上的分布和各组分间能量、物质、信息流的方式与特点。具体来说，生态系统的结构包括三个方面：物种结构、时空结构和营养结构。

1．物种结构

物种结构又称为组分结构，是指生态系统中由不同生物类型或品种，以及它们之间不同的数量组合关系所构成的系统结构。它主要讨论的是生物群落的种类组成及各组分之间的数量关系，生物种群是构成生态系统的基本单元，不同物种（或类群）以及它们之间不同的量比关系，构成了生态系统的基本特征。例如，平原地区的“粮、猪、沼”系统和山区的“林、草、畜”系统，由于物种结构的不同，形成了功能及特征各不相同的生态系统。

2．时空结构

时空结构也称形态结构，是指各种生物成分或群落在空间上和时间上的不同配置和形态变化特征，包括水平分布上的镶嵌性、垂直分布上的成层性和时间上的发展演替特征，即水平结构、垂直结构和时空分布格局。

3．营养结构

营养结构是指生态系统中生物与生物之间，生产者、消费者和分解者之间以食物营养为纽带所形成的食物链和食物网，它是构成物质循环和能量转化的主要途径。植物所固定的能量通过一系列的取食和被取食的关系在生态系统中传递，我们把生物之间存在的这种传递关系称之为食物链。在生态系统中，生物之间实际的取食与被取食的关系，并不像食物链所表达的那样简单，通常是一种生物被多种生物取食，同时也食用多种其他生物。这种情况下，在生态系统中的生物成分之间通过能量传递关系，存在着一种错综复杂的普遍联系，这种联系像是一个无形的网，把所有的生物都包括在内，使它们彼此之间都有着某种直接或间接的关系。像这样，在一个生态系统中，食物关系往往很复杂，各种食物链互相交错，形成的就是食物网。一般而言，食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就会越强，反之，越弱。

（二）合理的生态系统结构

建立合理的生态系统结构有利于提高系统的功能。生态结构是否合理直接体现在生物群体与环境资源组合能否相互适应，充分发挥资源的优势，并保护资源的持续利用上。从物种结构的角度，应提倡物种多样性，有利于系统的稳定和持续发展。从时空结构的角度，应充分利用光、热、水、土资源，提高光能的利用率。从营养结构的角度，应实现生物物质和能量的多级利用与转化，形成一个高效的系统。

（三）生态系统结构理论在生态园区规划中的应用

根据生态系统结构理论，生态园区规划中应选用多种生物种类，包括农业物种、林业物种、牧业物种、渔业物种、园艺物种等多种类型，通过合理的数量配置，实现物种间能量、物质和信息的流动，实现系统功能整合。要实现水平结构、垂直结构、时空结构多层次的耦合，比如植物品种的套种，可以延长游赏期，实现人流的合理分配；通过立体复合式栽植，尽可能地利用空间，实现生态效益、经济效益的最大化。在生态园区的规划中，通过食物链的“加环”，如种植草本植物，饲养植食性动物，利用动物粪便沤制有机肥培肥土壤等，都可以使园区生态系统结构趋于合理。

三、生态适宜性原理和生态位理论

（一）生态适宜性原理

生物由于经过长期与环境的协同进化，对生态环境产生了依赖，对环境产生了要求，主要体现在对光、温、水、土等方面的依赖性。

植物对环境要求的表现更为直观，分化出了水生植物、湿地植物、旱生植物、热带植物、温带植物、寒带植物等不同生态类型。因而适地适树是植物栽植的基本原则，栽植植物时必须考虑其生态适宜性。

（二）生态位理论

生态位（ecological niche）是生态学中一个重要概念，是指一个种群在生态系统中，在时间空间上所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作用。两个拥有相似功能生态位但分布于不同地理区域的生物，在一定程度上可称为生态等值生物。生态位的概念已在多方面使用，最常见的是与资源利用谱（resources utilization spectra）概念等同。所谓“生态位宽度”（ecological niche breadth）是指被一个生物所利用的各种不同资源的总和。在没有任何竞争或其他敌害情况下，被利用的整组资源称为“原始”生态位（fundamental ecological niche）。因种间竞争，一种生物不可能利用其全部原始生态位，所占据的只是现实生态位（realized ecological niche）。

（三）生态适宜性原理和生态位理论在生态园区规划中的应用

根据生态适宜性原理，在生态园区规划时要先调查规划区的自然生态条件，如土壤性质、光照特性、温度等，调查适合规划区环境因子的乡土物种，使得生物种类与环境生态条件相适宜。

根据生态位理论，要避免引进生态位相近或相同的物种，尽可能地使各物种生态位错开，使各个物种在群落中具有各自的生态位，避免种群之间的直接竞争，保证群落稳定。同时尽可能地利用时间、空间和资源，更有效地利用环境资源，维持长期的生产力和稳定性。

四、生物群落演替理论

生物群落不是一成不变的，它是一个随着时间的推移而发展变化的动态系统。在群落的发展变化过程中，一些物种的种群消失了，另一些物种的种群随之而兴起，最后，这个群落将会处于一个相对稳定阶段。像这样随着时间的推移，一个群落被另一个群落代替的过程，就叫做演替。

群落的演替包括原生演替和次生演替两种类型。在一个没有生命的地方开始发生的演替，叫做原生演替。例如，在从来没有生长过任何植物的裸地、裸岩或沙丘上开始的演替，就是原生演替。在原来有生物群落存在，后来由于各种原因使原有群落消亡或受到严重破坏的地方开始的演替，叫做次生演替。例如，在发生过火灾或过量砍伐后的林地上、弃耕的农田上开始的演替，就是次生演替。在自然界里，群落的演替是普遍现象，而且是有一定规律的。

基于上述理论，可以根据现有情况来预测群落的发展，可以通过人为手段加快或减缓生物群落自然演替的速度或改变演替方向，如人工湿地营建等。在群落演替理论的指导下，通过物理、化学、生物的技术手段，控制其演替过程和发展方向，使其能按照规划的要求，稳定生态系统结构，健全生态系统功能，使其能达到自维持状态。

五、生物多样性原理

生物多样性（biodiversity）是近年来生物学和生态学研究的热点问题。一般的定义是“生命有机体及其赖以生存的生态综合体多样化和变异性”，是一定时间和一定地区所有生物（动物、植物、微生物）物种及其遗传变异和生态系统的复杂性总称。它主要包括遗传（基因）多样性、物种多样性、生态系统多样性与景观多样性。

保护生物多样性，首先是保护了地球上的种质资源，同时生物多样性会增加生态系统功能过程的稳定性：

（1）高的生物多样性增加了具有高生产力的种类出现的机会；

（2）多样性高的生态系统内，营养的相互关系更加多样化，为能量流动提供可选择的多种途径，各营养水平间的能量流动趋于稳定；

（3）高的生物多样性增强生态系统被干扰后对来自系统外种类入侵的抵抗能力；

（4）多样性高增加了系统内某一个种所有个体间的距离，降低了植物病体的扩散；

（5）多样性高的生态系统内，各个物种充分占据已分化的生态位，从而提高系统对资源利用的效率。

生态园区规划中通过就地保护，保护自然生境中的生物多样性；通过研究分析场地生态特征、种间关系、生态系统结构，配置适合的物种，达到园区生物多样性保护的目的。