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第二节 基本组织

机体内的细胞不是独立完成任务,而是集结成群执行共同的功能,这种结构称为组织。组织是由相同起源和功能的细胞和细胞间质构成的,可以是固态的,也可以是液态的。根据各组织结构和功能的不同,人体可分成四种基本组织:上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织(图2-2)。

图2-2 四种基本组织

一、上皮组织

上皮组织具有保护、分泌、吸收和排泄等功能,但不同部位的上皮,其功能各有差异。如分布在身体表面的上皮以保护功能为主;体内各管腔的腔面上皮,除具有保护功能外,尚有分泌、吸收等功能。有的上皮组织,从表面生长到深部结缔组织中去,分化成为具有分泌功能的腺上皮。

(一)上皮组织的一般特点

上皮细胞多,排列紧密,细胞间质少;具有极性,一极朝向身体表面或有腔器官的腔面,称游离面。游离面分化出一些特殊结构,与不同器官的功能相适应,如气管上皮细胞的纤毛、小肠上皮细胞的微绒毛等。与游离面相对的另一极称基底面。上皮组织一般借一层很薄的基膜与深层的结缔组织相连;上皮组织内无血管,其所需营养由深层结缔组织中的血管供给;其含有丰富的神经末梢,对外界刺激很敏感;上皮组织再生能力强。

(二)各类上皮组织的结构及其功能

根据上皮细胞不同的形态、结构和功能,将其分为以下三种类型。

1.被覆上皮

大部分上皮覆盖在身体表面或衬贴在有腔器官的腔面,称被覆上皮。根据上皮细胞的排列层数和形状,又将被覆上皮分为以下六种。

(1)单层扁平上皮 又称单层鳞状上皮,仅由一层扁平细胞组成。覆盖于心脏、血管和淋巴管腔面的上皮,称内皮。内皮表面光滑,有利于血液和淋巴的流动。覆盖于胸膜腔、腹膜腔和心包腔面的上皮,称间皮。间皮能分泌少量浆液,保持表面湿润光滑,便于内脏活动。

(2)单层立方上皮 由一层形似立方状的上皮细胞组成。如分布于甲状腺、肾小管的上皮等,具有分泌和吸收功能。

(3)单层柱状上皮 由一层形似柱状的上皮细胞组成,如衬贴于胃肠道、子宫腔面的上皮,具有分泌、吸收等功能。小肠柱状上皮细胞的游离面有许多细小突起,称为微绒毛。微绒毛能增加细胞的表面积,有利于小肠吸收营养物质。

(4)假复层纤毛柱状上皮 该种上皮其细胞高矮不等,在垂直切面上细胞核的位置也呈现高低不同,好像是复层,但每一个细胞的基部均位于基膜上,因而实际是单层。其游离面有许多纤毛,纤毛比绒毛粗而长。纤毛有节律地朝一个方向摆动,借助这种摆动,一些分泌物或附着在表面的灰尘、细菌等异物得以清除。该种上皮主要分布于呼吸道的腔面,具有保护和分泌功能。

(5)复层扁平上皮 又称复层鳞状上皮,由十余层或数十层细胞组成。仅靠近表面几层的细胞为扁平状,基底层细胞能不断分裂增生,以补充表层衰老或损伤脱落的细胞。复层扁平上皮深层的结缔组织内有丰富的毛细血管,可为复层扁平上皮提供营养。其主要分布于皮肤表面、口腔、食管、阴道等器官的腔面,具有耐摩擦和防止异物侵入等作用,受损伤后有很强的修复能力。

(6)变移上皮 又名移行上皮,是一种复层上皮,衬贴在排尿管道的腔面。由于排尿管道的容积常有变化,上皮细胞的层数和形状也相应改变,从而可使上皮的面积扩大或缩小。如膀胱空虚缩小时,上皮变厚,细胞层数较多;当膀胱充盈扩大时,上皮变薄,细胞层数减少,细胞变扁。

2.腺上皮

腺上皮是专门行使分泌功能的上皮。以腺上皮为主要成分组成的器官称为腺。如果腺有导管与表面上皮联系,腺的分泌物经导管排到身体表面或器官的管腔内,这种腺为外分泌腺,如汗腺、唾液腺等。如果上皮细胞不形成导管,而腺细胞呈索状、团状或滤泡状排列,其间有丰富的血管和淋巴管,腺的分泌物(称为激素)进入细胞周围的血管或淋巴管内,随其运送到全身,这种腺为内分泌腺,如甲状腺、肾上腺等。

3.感觉上皮

能接受体内外刺激形成神经冲动的上皮细胞,称为感觉上皮。

二、结缔组织

(一)结缔组织的一般特点

结缔组织由大量的细胞间质和散在其中的细胞组成。细胞种类较多,数量较少,分散而无极性。细胞间质包括基质和纤维。基质是无定形的胶体样物质,纤维为细丝状,包埋在基质中。结缔组织分布广泛,形态多样。如纤维性的肌腱、韧带、筋膜;流体状的血液;固体状的软骨和骨等。在机体内,结缔组织主要具支持、连接、营养、保护等多种功能。

(二)各类结缔组织的结构及其功能

结缔组织可分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状结缔组织、软骨、骨和血液。本节仅 介绍前四种,即固有结缔组织。软骨、骨和血液在相关章节分别介绍。

1.疏松结缔组织

疏松结缔组织广泛存在于各器官之间、组织之间甚至细胞之间。其结构特点是基质多,纤维少,结构疏松,呈蜂窝状,故又称蜂窝组织。该组织具有连接、支持、防御、传递营养和代谢产物等多种功能。

(1)细胞 疏松结缔组织中的细胞种类较多,散在分布。其中有些是经常存在的较恒定的细胞,如成纤维细胞、脂肪细胞和未分化的间质细胞。另有一些是可游走的或数量不定的细胞,如巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、血液渗出的白细胞等。

成纤维细胞具有合成和分泌蛋白质的特点,在机体生成、发育时期和创伤修复过程中表现得尤为明显。巨噬细胞的主要功能是吞噬和清除异物与衰老伤亡的细胞,分泌多种生物活性物质,是机体防御系统的组成部分。浆细胞的功能是合成和分泌抗体(免疫球蛋白),参与机体的体液免疫。肥大细胞颗粒中含有组织胺、慢反应物质、嗜酸性细胞趋化因子和肝素等多种生物活性物质。组织胺和慢反应物质能使毛细血管和微静脉扩张,使其通透性增强;使细支气管平滑肌收缩甚至痉挛。嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引嗜酸性粒细胞使其聚集到过敏反应部位。肝素有抗凝作用。

(2)细胞间质 疏松结缔组织的细胞间质由三种纤维、基质和组织液组成,主要起支持作用。胶原纤维是结缔组织中的主要纤维成分,胶原纤维韧性大,抗拉力强,但弹性差。网状纤维十分纤细,主要分布于网状结缔组织,以及结缔组织与其他组织的交界处,如上皮的基膜下、毛细血管周围等处。弹性纤维是由弹性蛋白和胶原纤维构成。弹性纤维弹性大、韧性小,它和胶原纤维交织成网,使疏松结缔组织既有一定弹性又有一定韧性。基质是无定形的胶状物质,充满于纤维、细胞之间。

基质的主要化学成分是黏蛋白、水、无机盐等。黏蛋白是由蛋白质和几种多糖结合而成。多糖成分中以透明质酸最重要,它与蛋白质分子和其他多糖分子结合,分子之间有微小间隙,从而形成所谓的分子筛。小于分子间隙的物质,如电解质、气体分子、代谢产物、白蛋白等容易通过,大于分子间隙的颗粒物质,如细菌等则不易通过。因而,这种基质分子筛起着限制细菌蔓延的屏障作用。溶血性链球菌、癌细胞等能分泌透明质酸酶,分解透明质酸,破坏基质分子筛的屏障作用,以致感染和肿瘤扩散。

基质中含有的液体称为组织液。细胞通过组织液与血液进行物质交换,即细胞代谢所需营养物质、氧气等从组织液中获得,细胞的代谢产物首先进入组织液,然后组织液与血液进行物质交换,如此反复进行,组织液不断更新,为细胞提供适宜的生活环境。因此,组织液是细胞与血液进行物质交换的场所。

2.致密结缔组织

致密结缔组织的组成成分与疏松结缔组织基本相同。其特点是细胞成分少,基质少,而以纤维为主,且排列紧密,故支持、连接和保护作用较强。如皮肤的真皮、肌腱、韧带等均为致密结缔组织。

3.脂肪组织

脂肪组织由大量脂肪细胞聚集而成。脂肪细胞胞质内脂肪聚成大滴,其余胞质成分和核被挤到边缘成一薄层。成群脂肪细胞之间,由疏松结缔组织分隔成许多脂肪小叶。脂肪组织主要分布于皮肤下、腹腔网膜、肠系膜及黄骨髓等处。脂肪组织具有储存脂肪、支持、保护、参与能量代谢、维持体温等作用。

4.网状结缔组织

网状结缔组织由网状细胞、网状纤维和基质组成,主要分布于造血器官。网状细胞为多突星形细胞,相邻细胞的突起相互接触,构成细胞网架。网状纤维细而有分支,彼此结合成纤维网架。这些网架构成造血器官的支架。关于网状细胞的功能还不十分清楚,一般认为网状组织主要构成一个适宜血细胞生存和发育的微环境。

三、肌组织

肌组织是由有收缩能力的肌细胞组成。肌细胞的收缩活动构成了人体各种形式的运动,如四肢运动、胃肠蠕动、心脏搏动等。肌细胞细长呈纤维状,所以又称肌纤维。肌纤维的细胞膜称肌膜,细胞质称肌浆。在肌纤维间分布有神经、血管和少量结缔组织。根据肌细胞的结构和功能特点,可将肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种。

1.骨骼肌

骨骼肌的基本组成成分是骨骼肌纤维。骨骼肌借肌腱附着在骨骼上。一般说来,它是随意肌,接受躯体神经支配,产生收缩和舒张,完成各种躯体运动。

2.心肌

心肌分布于心脏,属于不随意肌。在无外来刺激的情况下,心肌能自动地产生节律性收缩和舒张。心肌有以下特点:心肌纤维有分支,并互相连接,其连接处称闰盘,闰盘对心肌细胞间连接的牢固性及兴奋在心肌细胞间的迅速传导均起重要作用;心肌的储Ca2+能力低;心肌的肌浆丰富,线粒体特别多。

3.平滑肌

平滑肌纤维呈梭形,无横纹,细胞核位于中央。其主要分布在如气管、支气管、消化管、血管等的肌层。平滑肌收缩缓慢而持久,有较大的延展性。

四、神经组织

神经组织由神经元(即神经细胞)和神经胶质细胞组成。神经元具有接受刺激、传导神经冲动的作用。神经胶质细胞则是在神经组织内对神经元起着支持、联系、营养、保护等作用。

(一)神经元

1.神经元的结构

每个神经元包括胞体和突起两部分,突起又分为树突和轴突两种。

(1)胞体 胞体的大小不同、形态多样,中央有一个大而圆的细胞核,核仁明显。细胞质内除含有一般细胞所具有的细胞器外,还有丰富的尼氏体、神经原纤维及发达的高尔基体。尼氏体是粗面内质网和核蛋白体,这表明神经细胞具有合成蛋白质的旺盛功能。

神经原纤维由中间纤维和微管组成,它们交错排列成网,并伸入树突和轴突内,构成神经元的细胞骨架。

(2)树突 结构与细胞质相似,含有尼氏体、线粒体和平行排列的神经原纤维等。树突能接受刺激,将兴奋传入细胞体。

(3)轴突 一个神经元只有一个轴突。也有无轴突的神经元。轴突通常较树突细而长,末端分支较多,形成轴突末梢,轴突表面的细胞膜称轴膜,里面的胞质称轴浆或轴质,轴浆内含有细长的线粒体、微丝、微管、中间纤维和微梁网格等,既构成轴突的支架,又参与轴浆内物质的运输。一个神经元通过轴突及其分支可和若干个细胞相联系。轴突能将神经冲动从胞体传送到末梢,导致末梢释放化学物质,进而影响与其联系的各种细胞的生理活动。

2.神经元的种类

神经系统各部分的神经元具有不同的形态和功能,根据其不同的形态和功能,可将神经元分为不同的类型:①感觉神经元,又称传入神经元,多为假单极神经元,主要位于脑、脊神经节内,与感受器相连,能接受刺激,将神经冲动传向中枢;②运动神经元,又称传出神经元,多为多极神经元,主要位于脑、脊髓和植物神经节内,将神经冲动传给效应器(肌肉、腺体);③中间神经元,又称联络神经元,介于前二者之间传递信息,多为多极神经元。

(二)神经胶质细胞

神经胶质细胞是神经系统的重要组成部分,广泛分布于中枢和周围神经系统,主要有以下几种。

1.星形胶质细胞

星形胶质细胞是胶质细胞中体积最大的一种。目前认为星形胶质细胞不仅具有支持和分隔神经元的作用,而且具有转运代谢物质的作用,使神经元与毛细血管之间发生物质交换。

2.少突胶质细胞

其胞体较星形胶质细胞的小,胞突多呈串珠状,是中枢神经系统的髓鞘形成细胞。

3.小胶质细胞

小胶质细胞是胶质细胞中最小的一种。中枢神经系统受到损伤时,小胶质细胞可转变为巨噬细胞,吞噬细胞碎片及退化变性的髓鞘。

4.雪旺细胞

雪旺细胞是周围神经系统的髓鞘形成细胞,其外表面的一层基膜,在周围神经再生中起重要作用。

(三)神经纤维

神经纤维是由神经元胞体发出的轴突或长树突(又称轴索)及包在外面的胶质细胞组成。根据胶质细胞是否形成髓鞘,可将神经纤维分为有髓神经纤维和无髓神经纤维两种。

1.有髓神经纤维

有髓神经纤维即轴索外包裹有髓鞘结构的神经纤维。其髓鞘分成许多节段,每一节髓鞘是一个雪旺细胞的胞膜伸长并层层包绕轴索而形成的多层膜结构。各节髓鞘之间的间断处称郎飞结。轴突起始段和轴突终末均无髓鞘包裹。轴索越粗,其髓鞘越厚,髓鞘节段也越长。

2.无髓神经纤维

周围神经系统的无髓神经纤维是由较细的轴突和包在它外面的雪旺细胞组成。雪旺细胞沿着轴突一个接一个地连接成连续的鞘,但不形成髓鞘,无郎飞结,而且一个雪旺细胞可包裹许多条轴突。中枢神经系统的无髓神经纤维的轴突外面没有任何鞘膜,而是裸露的轴突。