第二章 植物体的形态结构和发育
2.1 复习笔记
一、种子的萌发和营养器官的发生
种子是种子植物的生殖器官，由子房中的胚珠受精后发育形成。
1．种子的构造和类型
（1）种子的构造
①胚
胚是构成种子最重要的部分，是新一代植物体的幼小孢子体，由受精卵发育形成。植物所有的形态发生都是从胚开始的。胚的组成包括：
a．胚根
包括根的顶端分生组织（生长点）和根冠。
b．胚芽
包括茎的顶端分生组织（生长点）和幼叶。
c．胚轴
胚轴是指连接胚根和胚芽的轴状结构。
第一，上胚轴：子叶到第1片真叶之间的胚轴。
第二，下胚轴：子叶到根之间的胚轴。
d．子叶
植物茎的顶端分生组织最早形成的叶性器官，双子叶植物有2片子叶，单子叶植物只有1片子叶，裸子植物的子叶数目变化较大，通常为2片或2片以上。
②胚乳
a．位置、组成及功能
胚乳位于种皮和胚之间，是种子中贮藏营养物质的场所，由贮藏组织构成，供种子萌发时利用。
b．种子中的胚乳或子叶成分
主要是糖类、脂质和蛋白质，以及少量的无机盐和维生素。
c．外胚乳
外胚乳是指少数植物种子在形成过程中，胚珠中的一部分珠心组织保留下来，形成类似胚乳的营养组织。外胚乳与胚乳来源不同，功能相同。
③种皮
a．功能
种皮是种子最外面的一层结构，具有保护功能，可以保护种子内的胚，避免水分的丧失、机械损伤和病虫害的侵入，还与控制萌发的机制有关。
b．种皮的结构
第一，种脐
种脐是种子成熟后与果实脱离时留下的痕迹。
第二，种孔
种孔是原来胚珠时期的珠孔，种子萌发时，胚根首先从种孔处突破种皮。
第三，种脊
种脊是种皮上略微突起结构，一端可追溯到种脐，进入种子的维管束在此分布。
（2）种子的类型
①有胚乳种子
有胚乳种子在种子成熟后具有胚乳，胚乳占据了种子的大部分体积，胚相对较小。
②无胚乳种子
无胚乳种子在种子成熟时缺乏胚乳，仅有种皮和胚两部分。常具有肥厚的子叶。
2．种子的萌发和幼苗的形成
（1）种子的寿命和休眠
①种子的寿命
a．定义
种子的寿命是指在一定条件下种子能够保持其生活力的最长期限，种子的生活力表现在胚是否具有生命。
b．种子寿命差异的原因
第一，种子本身的遗传条件。
第二，种子的成熟度和贮藏条件。
②种子的休眠
a．定义
种子的休眠是指有些植物的成熟种子在适宜的条件下也不能马上萌发，而必须经过一段相对静止的时期才能萌发的特性。
b．休眠原因
第一，种皮厚而坚硬，阻碍了水分和空气的进入。
第二，胚未完全发育。
第三，胚虽已分化，但未完成后熟。
第四，种子或果实内存在某些抑制物质。
（2）幼苗的形成和类型
①幼苗的形成
a．种子吸涨后种皮软化，酶活性增加，呼吸作用加强，子叶或胚乳中营养物质分解成简单物质运往胚。
b．胚细胞吸收营养物质后，细胞分裂并开始生长，胚根和胚芽相继顶破种皮。
c．下胚轴或上胚轴常常形成一个弯钩，把胚芽或胚芽连同子叶一起推出土面。
d．胚根向下生长，形成主根，继而形成根系，胚芽向上生长形成茎叶系统。
②幼苗的类型
a．子叶出土的幼苗
种子在萌发时，下胚轴迅速伸长，将上胚轴和胚芽一起推出土面，结果子叶出土，幼苗在真叶未长出前，子叶见光后会在细胞内产生叶绿体，进行光合作用。
b．子叶留土的幼苗
种子在萌发时，上胚轴伸长，下胚轴不伸长，结果使子叶留在土壤中，子叶作为吸收和贮藏营养物质的器官，在养料耗尽后脱落死亡。
二、根
1．根和根系
（1）主根
主根又称初生根，是指种子植物的第1条根，由种子中的胚根发育形成。
（2）侧根
侧根又称次生根，是指主根垂直于地面向下生长，长到一定长度后，生出的许多分枝。
（3）直根系
直根系是指主根明显的根系。大多数双子叶植物和裸子植物的根系属直根系。
（4）须根系
大多数单子叶植物中，由胚根发育形成的主根只生长很短的时间，之后便停止生长，然后在胚轴或茎基部长出许多不定根，不定根粗细差不多，没有明显的主根，称为须根系。
（5）不定根
不定根是指在主根和侧根以外的植物体部分，如茎、叶、胚轴或老根等部位上形成的根。
（6）根系
根系是一株植物地下部分根的总和。
2．根尖及其分区
（1）定义
根尖是指根的顶端到着生根毛的部分。
（2）根尖分区
①根冠
a．结构
根冠由许多薄壁细胞构成，外层细胞排列疏松，细胞壁黏液化。黏液由根冠外层细胞分泌，可保护根尖免受土壤颗粒的磨损，防止根尖干燥，同时作为一种吸收表面促进离子交换，溶解和螯合某些营养物质。
b．功能
第一，避免幼嫩的分生组织细胞直接与土壤接触，起到保护的作用。
第二，感受重力，控制根的向地性反应。
②分生区
a．位置
分生区位于根冠之后，全部由分生组织细胞构成，分裂能力强。
b．组成
第一，原分生组织
位于最前端，由形态特征基本一致的原始细胞组成，细胞排列紧密，无细胞间隙，细胞小、壁薄、核大，细胞质浓厚，液泡化程度低，是一群等径的细胞，具有很强的分裂能力。一个原始细胞分裂产生两个子细胞，其中一个经过几次分裂和分化形成体细胞，另一个保留在原位仍为分生组织的原始细胞。
第二，初生分生组织
由原分生组织衍生，位于原分生组织的后方，其细胞一边分裂，一边分化。分生组织分为原表皮、基本分生组织和原形成层3个部分。
③伸长区
位于分生区的后方，由原表皮、基本分生组织和原形成层3部分组成，与分生区的细胞没有明确的界线，细胞伸长更加显著，液泡化程度加强，体积增大并开始有少数细胞分化。
④成熟区（根毛区）
成熟区由伸长区的细胞分化形成，位于伸长区的后方，细胞停止伸长，分化出各种成熟组织，形成根的初生结构。根毛是由根的表皮细胞外壁形成的突起。根毛的细胞壁物质主要是纤维素和果胶质，与其吸收功能相适应，根毛的生长速度快、数目多，根毛的存在扩大了根的吸收表面。但根毛的寿命很短。
3．根的初生结构与初生生长
由顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长分化形成的结构，称为初生结构，这种生长称为初生生长。
（1）根的初生结构（图2-1）
①表皮
a．定义
表皮是指根最外面的一层细胞，来源于初生分生组织的原表皮。
b．结构
表皮细胞为砖形，排列整齐紧密，无细胞间隙，外切向壁上具有薄的角质膜，有些表皮细胞特化形成根毛。
图2-1 双子叶植物幼根的初生结构模式图
②皮层
a．定义
皮层是紧接表皮之下的多层薄壁细胞，来源于初生分生组织的基本分生组织，细胞较大并高度液泡化，排列疏松，有明显的细胞间隙。
b．外皮层
外皮层是指在表皮之下排列紧密，没有细胞间隙的一层或几层细胞。
c．内皮层（图2-2）
内皮层是指皮层的最内一层细胞，细胞排列整齐而紧密。
d．凯氏带和凯氏点
内皮层细胞的上、下壁和径向壁上木质化和栓质化加厚，呈带状环绕细胞一周，称为凯氏带。在根的横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上表现为一个小点，称为凯氏点。
图2-2 内皮层的结构
A．根的横切 B．内皮层细胞的立体图解
③维管柱（中柱）
a．来源与结构
维管柱来源于初生分生组织的原形成层，位于根的中央部分，由中柱鞘和维管组织构成。
b．中柱鞘
中柱鞘是指紧接内皮层细胞之下的一层薄壁细胞，偶有两层或多层细胞的情况，其细胞排列整齐，分化程度比较低，可以脱分化恢复分裂的能力，与以后的形成层、木栓形成层以及侧根的发生有关。
c．初生木质部
维管柱的中央部分为初生木质部，呈星芒状，脊状突起一直延伸到中柱鞘。细胞组成主要为导管和管胞，少有木纤维和木薄壁细胞。
d．原生木质部和后生木质部
初生木质部外侧孔径小的管状分子在木质部的分化发育过程中首先发育成熟，称为原生木质部；中央部分孔径大的管状分子后发育，称为后生木质部。
e．外始式发育
外始式发育是指初生木质部分子由外向内渐次分化成熟的发育方式，即原生木质部在外，后生木质部在内。
（2）初生生长
①定义
初生生长是指由顶端分生组织的细胞分裂、分化引起的植物生长。
②组织原学说
在根的分生区最顶端的原分生组织可以区分出3层原始细胞，将其分别命名为表皮原、皮层原和中柱原，表皮原产生表皮，皮层原产生皮层，中柱原产生维管柱。
③静止中心理论
在胚根和幼小侧根原基的发育过程中，首先建立起静止中心，静止中心的细胞一般不分裂或缓慢分裂，活跃分裂的原始细胞位于静止中心的周围，静止中心在根中具有恢复根分生区正常结构的功能。
图2-3 根尖纵切
A．小麦根尖的纵切 B．根尖纵切的图解
（3）侧根的发生
a．起源方式
种子植物的侧根起源于中柱鞘（内起源）。
b．过程
第一，侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞脱分化，细胞质变浓，液泡化程度减小，恢复分裂能力而开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，使细胞的层数增加并向外突起；以后的分裂是向各个方向的，使突起进一步增大，形成根冠和根的顶端分生组织（生长点），即侧根原基。
第二，顶端分生组织的细胞进行分裂、生长和分化，侧根不断向前推进，由于侧根不断生长所产生的机械压力以及根冠分泌的物质可以使母根的皮层和表皮细胞溶解，这样侧根穿过皮层和表皮伸出母根外，进入土壤中进一步生长。
4．根的次生生长与次生结构
根的次生生长是根的侧生分生组织活动的结果。
图2-4 根的发育模式图
A．初生分生组织 B．初生结构 C．形成层的发生 D．形成层环的形成
E．周皮形成中柱鞘以外的组织破坏 F．次生结构
（1）维管形成层的产生与活动
①根维管形成层先在根的初生木质部和初生韧皮部之间产生。开始时维管形成层呈条状，由木质部的凹陷处向两侧发展，到达中柱鞘，位于木质部脊的中柱鞘细胞脱分化，参与形成层的形成，使条状的维管形成层片段相互连接成一圈，包围了中央木质部。
②维管形成层进行平周分裂，向内分裂形成次生木质部，加在初生木质部外；向外分裂产生次生韧皮部，加在初生韧皮部内，二者合称次生维管组织。
（2）木栓形成层的产生与活动
维管形成层的活动使根增粗，中柱鞘以外的成熟组织被破坏，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂，向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层，三者共同构成周皮，起保护作用。外方的组织因营养断绝而死亡。
（3）根的次生结构
根的维管形成层与木栓形成层的活动形成了根的次生结构。根的次生结构由外向内分别为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部和初生木质部。
图2-5 棉老根的次生结构
5．根瘤与菌根
（1）根瘤
①定义
根瘤是植物根上的瘤状突起，是土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的共生结构。
②形成
a．根瘤菌穿过根毛细胞的细胞壁进入根毛，沿根毛向内侵入到皮层细胞。
b．根瘤菌的分泌物刺激皮层细胞进行迅速分裂，使皮层细胞数目增多、体积增大。
c．根瘤菌在皮层薄壁细胞内繁殖，使中央细胞充满根瘤菌，在根的表面形成瘤状突起。
③功能
固氮、增加土壤肥力。
（2）菌根
①定义
菌根是植物根与土壤中的真菌形成的共生结构。
②菌根的类型
a．外生菌根
菌丝不能进入根的细胞中，在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面，或穿入皮层细胞的胞间隙中，以菌丝代替根毛的功能，增加根系的吸收面积。
b．内生菌根
菌丝通过细胞壁进入到根的表皮和皮层细胞内形成丛枝状的分支，加强吸收能力，促进根内的物质运输。
c．内外兼生的菌根
菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到根的细胞中。
③功能
a．加强根的吸收能力，菌丝吸收的水分、无机盐等供给绿色植物使用，帮助植物生长。
b．产生植物激素、维生素B等刺激根系的发育，分泌水解酶类促进根周围有机物的分解。
6．根的功能
根的主要功能是吸收、输导、支持、合成和贮藏。
7．根的变态
（1）贮藏根
①肉质直根
肉质直根主要由主根发育而成。一棵植株上仅有一个肥大的直根，膨大的部分常包括下胚轴和节间极度缩短的茎。
②块根
块根主要由侧根和不定根发育形成，在一株植物上可以形成许多块根。
（2）气生根
气生根是指植物生活在地面以上的根。
①支柱根
支柱根主要具有支持的功能，在植物体的地上部分发生，可以伸入土壤起支持作用。
②攀缘根
攀援根是指有些植物的茎细长柔软不能直立，其上生出的能分泌黏液，以此固着于他物之上生长的不定根。
③呼吸根
呼吸根是指一些生长在沼泽或热带海滩的植物，由于生活在泥水中，呼吸十分困难，因而产生的垂直向上生长，进入空气中进行呼吸的根。
④寄生根
寄生根又称吸器，是寄生植物茎上发育的不定根，可以伸入寄主体内，与寄主的维管组织相连通，吸取寄主的养料和水分供本身生长发育的需要。
三、茎
1．茎的基本形态
（1）茎的外形
①节
节是指茎上着生叶和芽的位置。
②节间
节间是指两节之间的部分。
③叶痕
叶痕是指茎上的叶脱落后留下的痕迹。
④维管束痕
维管束痕简称束痕，是指在叶痕内的叶柄和茎内维管束断离后留下的痕迹。
⑤枝痕
枝痕是指小枝脱落在茎上留下的痕迹。
⑥芽鳞痕
芽鳞痕是指鳞芽展开时，其外的鳞片脱落后留下的痕迹。
（2）芽的类型及构造
①按芽发生的位置分类
a．定芽
定芽包括顶芽和腋芽（副芽、柄下芽）。
第一，顶芽是指生在主干或侧枝顶端的芽。
第二，腋芽又称侧芽，是指着生在叶腋处的芽。
副芽是指植物的叶腋内除中间先生的一个芽（腋芽）外的其他的芽。
柄下芽是指被叶柄基部所覆盖，直到叶脱落后才显露出来的侧芽。
b．不定芽
不定芽是指生长在茎的节间、老茎、根或叶上，没有固定着生部位的芽。
②按芽鳞的有无分类
a．鳞芽
鳞芽是指芽的外部形成鳞片或芽鳞，包被在芽的外面保护幼芽越冬的芽。
芽鳞痕是指芽鳞脱落后在茎上留下的痕迹。
b．裸芽
裸芽是指外部没有芽鳞包被的芽。
③按芽将来形成器官分类
a．叶芽
叶芽又称枝芽，是指发育开放后形成茎和叶的芽。
b．花芽
花芽是指进一步发育形成花或花序的芽。
c．混合芽
混合芽是指开放后既生枝叶又有花形成的芽。
④按芽的生理状态分类
a．活动芽
活动芽是指当年可以开放形成新枝、新叶、花和花序的芽。
b．休眠芽
休眠芽是指平时不活动，始终以芽的形式存在，在顶芽受到损害而生长受阻后开始发育的芽。
（3）茎的生长习性和分枝
①茎的生长习性
a．直立茎
直立茎是指垂直于地面向上生长的茎。
b．攀缘茎
茎细长柔软而不能直立，必须利用一些变态器官攀缘于他物之上，才能向上生长。
c．缠绕茎
以茎本身缠绕于其他支持物而上升，不形成特殊的攀缘器官。
d．匍匐茎
匍匐茎是指平卧在地面上蔓延生长的茎。
②茎的分枝
a．单轴分枝
具有明显的顶端优势，顶芽不断向上生长形成主轴，侧芽发育形成侧枝。
b．合轴分枝
合轴分枝没有明显的顶端优势，顶芽只活动很短的一段时间后便死亡或生长极为缓慢，紧邻下方的芽开放长出新枝，生长一段时间后又被下方的侧芽所取代，如此更迭。
c．分蘖
第一，分蘖节
禾本科植物分枝集中发生在接近地面或地面以下的茎节上，称为分蘖节。
第二，分蘖
腋芽形成的分枝称为分蘖。
2．茎尖及其发育
（1）茎的顶端分生组织
①结构
茎的顶端分生组织由原分生组织和初生分生组织构成。
②解释顶端分生组织结构的学说
a．原体原套学说
茎顶端分生组织可分为外层的原套和内层的原体。原套细胞主要进行垂周分裂，仅增加茎尖的表面积而不增加细胞层数。原体细胞既可进行垂周分裂又可进行平周分裂。
b．组织分区学说
第一，径向角度可以将茎顶端分生组织分为中央区和周围区。中央区由中央母细胞（又称干细胞）构成，分裂缓慢。周围区由快速增殖的原始细胞构成。围绕着周围区的是形态发生区，叶原基在形态发生区中出现，分生组织的下方是髓分生组织。
第二，中央区的干细胞分裂后产生两部分细胞，一部分在中心区域形成干细胞后裔，保持分裂潜能；另一部分称为子细胞，以较快的速度分裂，离开中央区到分生组织的周围区；在周围区，它们仍然保持较快的分裂速度，然后在形态发生区形成新的侧生器官。
第三，在原分生组织下方的初生分生组织细胞一面继续分裂，一面开始长大分化，形成原表皮、基本分生组织和原形成层。以后初生分生组织细胞伸长明显，在茎的外形上表现出迅速伸长，逐渐向成熟区过渡。在成熟区，细胞的个体生长基本停止，已完成各种成熟分化，形成茎的初生结构。
（2）叶原基和芽原基
①叶原基
茎顶端分生组织表面的第2层或第3层细胞（双子叶、被子植物）或表层细胞（单子叶植物）进行平周分裂，再垂周分裂，里面的细胞再进行各个方向的分裂，形成叶原基。
②芽原基
在叶腋处发生，先由较外的1～2层细胞进行垂周分裂，形成壳状区，以后由壳状区的2～3层细胞发生平周分裂，形成芽原基。
③外起源
叶原基和芽原基在顶端分生组织的表面发生，称为外起源。
3．茎的解剖结构
（1）双子叶植物茎的结构特点
①初生结构（图2-6）
图2-6 双子叶植物茎的初生结构立体图
a．表皮
来源于初生分生组织的原表皮。细胞为长方形，有表皮毛和气孔器。有生活的原生质体，一般不含叶绿体，具有质体。有些表皮细胞特化形成气孔的保卫细胞，有加厚的角质膜，可以控制蒸腾，抵抗病菌的侵入。幼茎的表皮细胞有一定的有丝分裂能力。
b．皮层
由基本分生组织发育而成。由薄壁细胞组成，多层，排列疏松，有明显的细胞间隙。外围分化出厚角组织。近表皮处的细胞中常含有叶绿体。周围皮层中还存在厚壁组织、石细胞和其他异细胞。
c．维管柱
多数双子叶植物茎的维管柱包括维管束、髓和髓射线3个部分。
第一，初生维管束
初生维管束是指皮层以内由初生木质部和初生韧皮部构成的束状结构。
ⅰ．初生韧皮部
初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞构成，其主要功能是输导有机物。
筛管：由筛管分子纵向连接而成。筛管分子为长形的薄壁细胞，具有活的原生质体，有由纤维素构成的初生壁，壁上具有筛域。
伴胞：有明显的细胞核，细胞质浓厚，有许多细胞器，质体较少。
韧皮薄壁细胞：散生在整个韧皮部中，有贮藏作用。
韧皮纤维：在韧皮部常聚集成束，起机械支持作用。
ⅱ．初生木质部
初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成，主要功能是输导水分和无机盐，兼有支持作用。
导管：被子植物输导水分和无机盐的结构，由导管分子端壁上的穿孔相连而成。
管胞：输导能力差，兼有支持作用。导管和管胞都是死细胞，细胞中的原生质解体，仅留细胞壁。
木薄壁细胞：细胞壁常木质化，是生活细胞，有贮藏作用。
木纤维：有木质化的次生壁，具有机械支持作用。
第二，髓
髓是茎的中心部分，来源于基本分生组织，由薄壁组织组成，细胞中通常贮藏多种内含物。
第三，髓射线
髓射线是维管束之间的薄壁组织，外连皮层内通髓，有横向运输的作用，同时也是贮藏营养物质的组织。
②次生结构
维管形成层和木栓形成层的细胞分裂、生长和分化并产生次生结构的过程称为次生生长，由此产生的结构称为次生结构（图2-7）。
图2-7 茎的次生结构立体图解
a．维管形成层的来源及活动
第一，初生分生组织的原形成层在初生韧皮部和初生木质部之间保留了1层具有分裂潜能的细胞，称为束中形成层。束中形成层开始活动后，初生维管束之间与束中形成层部位相当的髓射线薄壁细胞脱分化，恢复分裂能力，形成次生分生组织，称为束间形成层。束间形成层与束中形成层相连接，由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成。
第二，纺锤状原始细胞平周分裂为主，产生的子细胞其中一个分化出次生韧皮部原始细胞或次生木质部原始细胞，另一个则仍保留为纺锤状原始细胞。形成层环还必须进行垂周分裂，径向的垂周分裂形成叠生形成层；斜向的垂周分裂形成非叠生形成层。
第三，射线原始细胞也以平周分裂为主，向内和向外分裂分别产生木射线和韧皮射线。随着茎的增粗，射线的数目要增加以加强横向运输，新的射线原始细胞由纺锤状原始细胞横向分裂形成。
b．次生木质部
次生木质部构成了茎的主要部分，是木材的主要来源。双子叶植物次生木质部的组成成分包括导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。导管以孔纹导管为主，所有细胞均有不同程度的木质化。
第一，年轮
年轮是指多年生木本植物茎的次生木质部中的同心圆环。
第二，早材（春材）
春季形成的木质部细胞孔径大而壁薄，纤维的数目少，材质疏松。
第三，晚材（夏材）
由夏季转到冬季，所产生的次生木质部细胞体积小，纤维的数目比较多，材质致密。
第四，心材
心材是次生木质部的中心部分，颜色深，为早年形成的次生木质部，全部为死细胞。
第五，边材
靠近形成层部分的次生木质部颜色浅，是边材，为近2～5年形成的年轮，含有活的薄壁细胞，导管和管胞具有输导功能，逐年向内转变为心材。
c．次生韧皮部
第一，组成成分
主要是筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞。
第二，形成过程
韧皮射线和木射线相连通，合称为维管射线。维管射线横穿在新形成的次生维管组织中，起横向运输和贮藏作用。较老的韧皮射线细胞可以垂周分裂或径向增大，使韧皮射线呈喇叭口状，以适应茎的增粗。
第三，活动时间
次生韧皮部的活动通常只限1年，春天产生的筛管分子，秋天就停止输导而死亡。
d．木栓形成层的产生和活动
第一，木栓形成层的产生
多数植物木栓形成层起源于紧接表皮的皮层细胞或皮层的2～3层细胞；少数植物的木栓形成层直接从表皮产生；还有的起源于初生韧皮部中的薄壁细胞。
第二，木栓形成层的细胞分裂
木栓形成层主要进行平周分裂，向外分裂形成木栓层，向内形成栓内层，三者合称为周皮，是茎的次生保护组织（图2-8）。
图2-8 茎的发育模式图
A．初生分生组织 B．初生结构 C．维管形成层的产生
D．次生木质部与次生韧皮部的产生 E．周皮的产生
第三，木栓形成层的活动时间
最初形成的木栓形成层其活动期限一般只有几个月，内部会产生新的木栓形成层，依次向内不断形成，新的木栓形成层的位置不断内移。
第四，木栓细胞的特点
木栓细胞质轻、不透水，并具有弹性和抗酸、抗压、隔热、绝缘、抗有机溶剂和化学药品的特性，用途十分广泛，是国防工业和轻、重工业的重要原材料。
（2）裸子植物茎的结构特点
①裸子植物和双子叶木本植物茎的相似点
初生结构都包括表皮、皮层和维管柱，有形成层产生并进行次生生长（图2-9）。
图2-9 松茎次生结构横切面简图
②裸子植物和双子叶木本植物茎的不同点
a．裸子植物的韧皮部主要由筛胞、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成，无筛管和伴胞。
b．裸子植物的木质部主要由管胞、木薄壁细胞和木射线组成，一般无导管。
c．裸子植物木材的材质比较均匀。
d．有些裸子植物有树脂道。
（3）单子叶植物茎的结构特点
以禾本科植物为代表说明单子叶植物茎的结构特点：
①表皮
a．表皮细胞
表皮细胞是1层排列整齐的生活细胞，由长形细胞和短细胞纵向相间排列，有气孔器分布。
b．气孔器
气孔器包括2个副卫细胞、2个哑铃型的保卫细胞和保卫细胞围成的气孔。
②基本组织
基本组织主要为薄壁细胞，在靠近表皮处常有几层厚壁组织，起支持作用。
③维管束
维管束分散在基本组织中或呈二轮分布在基本组织外侧周围。
a．维管束鞘
维管束鞘是指维管束外围的一圈厚壁组织。
b．韧皮部
韧皮部中的细胞排列整齐，有筛管和伴胞，韧皮部外侧是原生韧皮部。
c．木质部
木质部的导管呈V形分布，V字形的尖端部分由环纹或螺纹导管组成，为原生木质部。原生木质部导管常被破坏，留下一个空腔称为气腔；在V字形的两侧各有1个孔径较大的孔纹导管，是后生木质部的导管，在茎的分化过程中较晚成熟。
d．有限维管束
单子叶植物的木质部和韧皮部之间没有束中形成层，没有继续增粗的能力，称为有限维管束。
4．茎的生理功能
（1）输导
茎将根吸收的水分和无机盐通过木质部运输到地上各部分，同时又将叶光合作用制造的有机养料通过韧皮部运送到根及植物体的各个器官。
（2）支持
茎有支持叶、花和果实的功能，将它们合理地安排在一定的空间里。
（3）贮藏
茎的薄壁组织中贮藏有大量的营养物质。
（4）繁殖
茎可以形成不定根和不定芽，具有营养繁殖的作用。
5．茎的变态
（1）地上茎的变态
①叶状枝
叶状枝是指茎扁化成叶状体，绿色，可以进行光合作用，但节与节间明显，节上能分枝、生叶和开花；叶完全退化或不发达。
②茎卷须
茎卷须是指有些攀缘植物的茎细长柔软、不能直立，部分茎和茎端变态形成卷须。
③枝刺
枝刺是由茎变态形成具有保护功能的刺。
④肉质茎
肉质茎肥厚多汁，呈扁圆形、柱形或球形等多种形态，能进行光合作用。
（2）地下茎的变态
①根状茎
根状茎匍匐生长在土壤中，形态像根，但有顶芽和明显的节与节间。
②块茎
块茎为短粗的肉质地下茎，形状不规则，有顶芽和缩短的节间。
③球茎
球茎为球形或扁球形的短而肥大的地下茎，节和节间明显。
④鳞茎
鳞茎，又称鳞茎盘，为扁平或圆盘状的地下茎，节间极度缩短，顶端1个顶芽。
四、叶
1．叶的形态
（1）叶的组成
①叶的一般组成
a．叶片
叶片大多为薄的绿色扁平体，有利于光能的吸收和气体交换。
b．叶柄
叶柄连接叶片和茎，是二者之间的物质交流通道，还能支持叶片并通过本身的长短和扭曲使叶片处于光合作用的有利位置。
c．托叶
托叶是叶柄基部的附属物，通常细小、早落。
②叶的分类
a．完全叶
完全叶是指具有叶片、叶柄和托叶3个部分的叶。
b．不完全叶
不完全叶是指仅具叶片、叶柄和托叶其一或其二的叶。
③禾本科植物的叶
a．叶片
叶片呈扁平带状。
b．叶鞘
叶鞘包围着茎，保护茎上的幼芽和居间分生组织，加强茎的机械支持作用。
c．叶舌
在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物，称为叶舌，能防止雨水和异物进入叶鞘的筒内。
d．叶耳
叶舌两侧，有由叶片基部边缘处伸出的两片耳状的小突起，称为叶耳。
（2）叶的形态
①叶的大小和形状
a．叶的大小
大者数米，小者数毫米。
b．叶片的形状
第一，常见的有：针形叶、线形叶、披针形叶、卵形叶、心形叶、肾形叶、椭圆形叶。
第二，以“长”、“阔”、“狭”、“倒”等形容词加在叶的形状前来描述。
c．叶尖
叶尖是指叶片的先端，常见形状：渐尖、急尖、钝形等。
d．叶基
叶基是指叶片基部，常见形状：楔形、渐狭、截形等。
e．叶缘
叶缘是指叶片的边缘，常见的形状有全缘、波状、锯齿、重锯齿等。
有些植物的叶缘凹凸不齐，程度大而深形成裂片。
第一，根据裂片裂入的深浅程度分为浅裂、深裂和全裂。
第一，根据裂片的排列情况分为羽状裂和掌状裂。
②叶脉
a．定义
叶脉是贯穿在叶肉内的维管组织及其外围的机械组织。
b．分类
叶脉在叶片中分布的形式称为脉序。
第一，网状脉序
网状脉序具有明显的主脉，由主脉分支形成侧脉，侧脉再经多级分支在叶片内形成连续的网络。
第二，平行脉序
平行脉序是各条叶脉近于平行，主脉与侧脉间有细脉相连，是单子叶植物叶脉的特征。
第三，叉状脉序
叉状脉序是一种比较原始的脉序，在蕨类植物中多见而在种子植物中少见。
③单叶和复叶
a．单叶
单叶是指1个叶柄上只生1个叶片的叶。
b．复叶
第一，定义
复叶是指1个叶柄上生有2个或2个以上的叶片。
复叶的叶柄称为总叶炳，总叶柄与叶轴相连，叶轴上着生的许多叶称为小叶，每个小叶的叶柄称为小叶柄。
第二，分类
复叶分为三出复叶、掌状复叶和羽状复叶。
第三，复叶和小枝的区别
ⅰ．小枝顶端常有顶芽，每个单叶的叶腋处有腋芽；复叶叶轴的顶端无芽，每个小叶的叶腋处无腋芽。
ⅱ．复叶中的小叶与总叶柄在同一个平面伸展，而单叶在小枝上以一定的角度伸向不同的方向。
④叶序和叶镶嵌
a．叶序的定义
叶序是植物的叶在茎上的空间排列方式。
b．叶序的分类
第一，互生叶序
互生叶序的叶呈螺旋状排列在茎上，每个节上只生有1片叶。
第二，对生叶序
对生叶序是在茎的每一节上生有2片叶，并相对排列。若2个相邻节上的对生叶交叉成垂直方向，称为交互对生。
第三，轮生叶序
轮生叶序是茎的每一节上生有3片或3片以上的叶，并作辐射状排列。
第四，基生叶序
具有互生叶序的草本植物，叶螺旋着生于近地面处节间极度缩短的茎上，称为基生叶序。
第五，簇生叶序
植物节间极度缩短，使叶成簇生于短枝上，称为簇生叶序。
c．叶镶嵌
叶利用叶柄长度的变化或以一定的角度彼此相互错开，使同一枝上的叶以镶嵌状态排列而不会重叠，这种现象称为叶镶嵌。
⑤异形叶性
异形叶性是指某些植物在同一植株上具有不同的叶子的现象。
2．叶的解剖结构
（1）被子植物叶的一般结构
①叶柄的结构
a．表皮
叶柄的最外层为表皮层，表皮上有气孔器，常具有表皮毛。
b．基本组织
表皮以内，大部分是薄壁组织，紧贴表皮之下常有数层厚角组织，内含叶绿体。
c．维管组织
维管束呈半圆形分布在薄壁组织中。
②叶片的结构
被子植物的叶片向光的一面称为上表面（近轴面），背光的一面称为下表面（远轴面）（图2-10）。
图2-10 叶片的结构
a．表皮
表皮是一层生活的细胞，不含叶绿体，表面观为不规则形，细胞彼此紧密嵌合，没有细胞间隙。在横切面上，表皮细胞的形状规则，呈扁矩形，外切向壁比较厚，覆盖角质膜。表皮上有气孔器和表皮毛。
b．叶肉
上表皮之下的叶肉细胞呈长柱形，垂直于叶片表面排列，整齐紧密如栅栏状，称为栅栏组织。栅栏组织下方，靠近下表皮的叶肉细胞形状不规则，排列疏松，细胞间隙大，称为海绵组织。
第一，异面叶
海绵组织的细胞所含叶绿体比栅栏组织的细胞少，又具有细胞间隙，所以从叶的外表看其近轴面颜色深，为深绿色，远轴面颜色浅，为浅绿色，称为异面叶。
第二，等面叶
叶片两面受光情况差异不大，叶肉组织中没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化，从外形上也看不出上、下两面的区别，称为等面叶。
c．叶脉
第一，主脉和大侧脉为1至数根维管束，木质部在近轴面，韧皮部在远轴面，二者间常具有形成层；维管束的上、下两侧常有厚壁组织和厚角组织分布，在叶背面特别发达，突出于叶片外，形成肋。
第二，大型叶脉不断分支形成次级侧脉，次级侧脉再进一步分支，越分越细，叶脉的结构也越来越简单。
（2）禾本科植物的叶
①表皮
表皮细胞1层，形状比较规则，往往沿着叶片的长轴成行排列，通常由长、短两种类型的细胞构成。上、下表皮上有纵行排列的气孔器。
②叶肉
叶肉组织由均一的同化组织构成，为等面叶。叶肉细胞排列紧密，细胞间隙小，仅在气孔的内方有较大的细胞间隙，形成孔下室。
③叶脉
a．厚壁组织
在中脉与较大维管束的上、下两侧有发达的厚壁组织，增加机械支持力。
b．C3植物的维管束鞘
C3植物的维管束鞘由2层细胞构成，内层细胞壁厚而不含叶绿体，细胞较小，外层细胞壁薄而大，叶绿体与叶肉细胞相比小而少。
c．C4植物的维管束鞘
C4植物的维管束鞘由1层较大的薄壁细胞组成，含有大的叶绿体，叶绿体中没有或有少量基粒，其积累淀粉的能力远远超过叶肉细胞中的叶绿体，C4植物的维管束鞘与外侧相邻的一圈辐射排列的叶肉细胞组成“花环”状结构。
d．C3植物和C4植物
C4植物的光合效率高，又称高光效植物。
第一，C3植物必须在二氧化碳含量达到0.04μL/L以上时才能利用。
第二，C4植物可以利用极低浓度的二氧化碳，甚至气孔关闭后维管束鞘细胞呼吸时产生的二氧化碳。
（3）裸子植物的叶
①表皮
a．表皮细胞
细胞腔很小，细胞壁强烈木质化，外面覆盖有较厚的角质膜。
b．气孔
气孔纵行排列，保卫细胞下陷到下皮层中，其上方有副卫细胞拱盖着，保卫细胞和副卫细胞的细胞壁均有不均匀加厚并木质化。
②下皮层
下皮层在表皮之内，为1至多层木质化的厚壁组织。
③叶肉组织
a．皱褶
叶肉组织为排列紧密的绿色同化组织，其细胞壁内陷形成皱褶，扩大了叶绿体的分布面积。
b．树脂道
叶肉细胞中常有树脂道分布。
c．内皮层
内皮层细胞壁上有木质化的凯氏带加厚。
④维管组织
a．转输组织
转输组织是一种特殊的维管组织，由转输管胞和转输薄壁细胞构成。
b．维管束
转输组织中分布1～2个维管束，木质部在近轴面，韧皮部在远轴面。
图2-11 松针叶的结构
3．叶的发育
（1）叶的发育过程
①茎端出现辐射对称的轴状叶原基；
②叶原基基部向两侧扩展包在茎上，形成叶基；
③叶原基上部的细胞沿原基的两侧分裂，形成叶片；
④叶原基的下部发育成叶柄。
（2）叶原基的细胞分裂
①表层细胞垂周分裂，表层下的细胞平周分裂和垂周分裂交替进行，形成叶片特定的细胞层和特有的扁平结构。
②两侧细胞分裂的速率从基部向顶部逐渐降低，形成叶片基部较宽向上渐尖的特点。
（3）叶肉细胞的分化
①栅栏组织的细胞垂周延伸，并伴有垂周分裂。
②海绵组织的细胞也有垂周分裂，少于栅栏组织，形状上依然等径。
③栅栏组织细胞分裂的时间最长，分裂完成以后，栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离。
④海绵组织中细胞的分离早于栅栏组织，同时伴有细胞的局部生长。
（4）维管组织的发育
①叶原基上部的原形成层发育成主脉维管束，与叶原基下部形成叶柄的维管束相连。
②各级侧脉从正在分裂的叶片分生组织所衍生的细胞中发生，较大的侧脉原形成层先发生，较小的侧脉后发生。
4．叶对不同生境的适应
（1）旱生植物叶和水生植物叶
①旱生植物叶
旱生植物的叶有两个不同的发展方向。
a．对减少蒸腾的适应，叶片小而硬，通常多裂。
第一，表皮细胞外壁增厚，角质层也厚，甚至形成复表皮，气孔下陷或局限在气孔窝内，表皮常密生表皮毛；
第二，栅栏组织层数多，甚至上、下两面均有分布；
第三，海绵组织和细胞间隙不发达，机械组织和输导组织发达。
b．肉质植物，叶肥厚多汁，叶肉内有发达的薄壁组织，可以储存大量的水分。
②水生植物叶
a．挺水植物和浮水植物的叶
细胞间隙发达或海绵组织所占比例较大。
b．沉水植物的叶（沉水叶）
第一，表皮细胞壁薄，角质膜薄或没有，无气孔和表皮毛，有叶绿体；
第二，叶肉组织不发达，层次少，无栅栏组织和海绵组织的分化，细胞间隙特别发达；
第三，导管和机械组织不发达。
（2）阳地植物叶和阴地植物叶
①阳地植物叶
阳地植物多呈现旱生植物叶的特征。
②阴地植物叶
a．叶片大而薄，角质膜薄，单位面积上气孔数目少；
b．栅栏组织不发达，只有1层；
c．海绵组织发达，占了叶肉的大部分，有发达的细胞间隙；
d．叶肉细胞中叶绿体大而数目少，叶绿素含量多，有时表皮细胞也有叶绿体；
e．机械组织不发达，叶脉稀疏。
5．落叶与离层
（1）落叶的意义
落叶是植物减少蒸腾、渡过不良环境的一种适应。
（2）落叶的原理
①气温下降，叶的细胞中许多物质被分解运回到茎中，叶绿素破坏解体，叶黄素和胡萝卜素不易被破坏，花青素形成，使叶片变为黄色或红色。
②靠近叶柄基部的薄壁细胞分裂产生数层小型细胞，称为离区，离区中的一些细胞胞间层黏液化并解体，细胞间相互分离成游离状态，只有维管束还连在一起，这个区域称为离层，离层细胞的支持力量非常脆弱，叶柄从此处断裂而脱落。
6．叶的生理功能
叶的主要生理功能是光合作用和蒸腾作用。
7．叶的变态
（1）苞片和总苞
①苞片：指生于花下的变态叶。
②总苞：数目多而生在花序基部的苞片的总称。
（2）叶刺
叶或托叶变态形成刺状称为叶刺。
（3）叶卷须
由叶或叶的一部分变成卷须，借以攀缘向上生长，称为叶卷须。
（4）叶状柄
叶片完全退化，叶柄变为扁平的叶状体，代行叶的功能，称为叶状柄。
（5）鳞叶
叶的功能特化或退化成鳞片状，称为鳞叶。
（6）捕虫叶
食虫植物的叶发生变态，能捕食小虫，称为捕虫叶。
五、营养器官内部结构上的关系
1．叶和茎之间维管组织的联系
（1）叶迹
维管束从茎中分支起穿过皮层到叶柄基部为止的这一段称为叶迹。
（2）叶隙
在茎中上方，薄壁组织填充的区域称为叶隙。
（3）枝迹
主干维管束分支通过皮层进入侧枝的部分称为枝迹。
（4）枝隙
枝迹的上方，由薄壁组织所填充的区域称为枝隙。
2．茎与根之间维管组织的联系
由于根和茎中的维管束排列不同，木质部的发育方式不同，因此在根与茎相连接的下胚轴有一根茎过渡区，在过渡区初生维管组织由根的排列形式转变成茎的排列形式。