第三章 植物的水分生理和矿质营养
3.1 复习笔记
水对植物生命活动的重要影响包括：
①水是植物细胞的主要成分。
②水是植物代谢活动中的重要反应物质。
③水是植物各种生物化学反应以及物质吸收、运输的介质。
④水可以使植物体保持固有的形态。
⑤水是植物体温的稳定剂。
一、植物的水分生理
1．水的物理化学性质
（1）水分子的结构和极性
①水分子由1个氧原子和2个氢原子以共价键结合而成。
②水分子中氧原子一端带部分负电荷，氢原子一端带部分正电荷，所以水分子具有极性。
（2）水是最好的溶剂
水能溶解很多物质的原因：①水分子的体积很小；②水分子具有极性。
（3）水的热力学特性
①比热容
比热容是指单位质量的某种物质温度升高1℃吸收的热量。水的高比热容特性可以缓冲外界温度变化对植物的影响，有利于植物适应多变的环境。
②汽化潜热
汽化潜热是指在恒定温度下，单位质量的某种物质由液相变为气相所吸收的热量。水的高汽化潜热可使植物通过蒸腾作用消耗过多热量，能够有效降低叶温以避免高温对植物的伤害。
（4）水的表面张力、内聚力和附着力
①表面张力
表面张力是指作用于单位长度表面垂直向内的拉力。在相同压力下，水比其他物质的表面张力都大。
②内聚力
内聚力是指水分子间的氢键使分子间所产生的相互吸引力。
③附着力
附着力是指水分子与固相物质间的吸引力。内聚力、附着力和表面张力共同作用可产生毛细现象。
④抗张强度
抗张强度是指物质抵抗张力不被拉断的能力。水分子的内聚力使水具有很强的抗张强度。
2．植物细胞对水分的吸收
（1）扩散
①定义
扩散是指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动的过程。
②特点
物质沿浓度梯度进行。扩散在短距离范围内速度很快，但在长距离范围内速度极慢。
（2）集流
①定义
集流是指在压力梯度的作用下大量分子的集体移动。
②途径
植物细胞的水分子通过水通道进行集流。水通道是指由水孔蛋白组成的对水特异通透的孔道。
（3）渗透作用和细胞的渗透吸水
①渗透作用和渗透吸水
a．定义
渗透作用是指水在水势梯度的驱动下扩散通过半透膜。
b．影响因素
浓度梯度和压力梯度共同影响渗透作用。
②细胞的渗透吸水
a．质壁分离
质壁分离是指液泡中的水势大于细胞膜外的水势时，液泡中的水分通过选择性透膜向细胞膜外流出，细胞的体积逐渐缩小，原生质体与细胞壁分离的现象。
b．质壁分离复原
质壁分离复原现象是指发生了质壁分离的细胞再置于水势较高的溶液或清水中时，水分通过半透膜进入细胞中，细胞恢复原状的现象。
③自由能、化学势和水势
a．自由能：在恒温、恒压条件下能够用于做功的能量。
b．化学势：每摩尔物质中的自由能，可衡量物质反应或做功所用的能量。
c．水势（ψw）：每偏摩尔体积水的化学势差。水势可用下式表示
式中，μw为一定条件下水的化学势；
为一定条件下纯水的化学势；
为水的偏摩尔体积。水势的单位是焦耳/摩尔，J/mol。
④植物细胞水势的组成
ψw＝ψs＋ψp＋ψm＋ψg
a．溶质势或渗透势（ψs）
溶质势或渗透势指溶质颗粒的存在使水势降低。
b．压力势（ψp）
压力势是指由于细胞壁对原生质体产生的作用力而使细胞水势增加的值。
c．衬质势（ψm）
衬质势是指细胞中的亲水物质吸附自由水而使水势降低，衬质势为负值。
d．重力势（ψg）
重力势是指由于重力引起水向下移动而与相反力量相等时的力。
3．植物根系对水分的吸收
（1）根系吸收水分的主要部位
根的主要吸水部位是根尖，根尖的主要吸水部位在根毛区。
（2）根系吸收水分的途径
①质外体途径
水分通过细胞壁、细胞间隙而没有经过细胞质的移动过程。
②跨膜途径
水分连续地从细胞一侧进入，从另一侧出来，并依次跨膜进出细胞，最后进入植物体内部。
③共质体途径
共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质通过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体。
（3）根系吸水的方式与动力
①主动吸水
a．定义
主动吸水是由根部自身生理活动引起的根系吸水方式。
b．动力
主动吸水的动力是根压。
c．原理
根吸收的离子运送到内皮层内侧的中柱和木质部导管，使中柱和木质部导管中溶质的浓度升高而渗透势降低，水势下降。中柱细胞和导管中的水势低于皮层和土壤的水势时，土壤中的水分即沿着水势梯度从皮层进入木质部导管并向上输送。这种由于水势梯度使水分进入中柱并向上运输的动力称为根压。
②被动吸水
a．定义
被动吸水是植物地上部的叶和枝的蒸腾作用引起根部吸水和向上运输的方式。
b．动力
被动吸水的动力是蒸腾拉力
c．原理
水分蒸发时，细胞间隙的水层进入细胞壁的裂缝或微小孔道中并形成气-液交界面。由于水的表面张力而产生很大的张力或负压，致使细胞从邻近的细胞吸水，与叶脉相邻的细胞又从叶脉木质部的导管吸水，从而引起木质部导管的水势下降。
（4）影响根系吸水的主要因素
①土壤水分状况
植物可用水是介于土壤田间持水量与土壤永久萎蔫系数之间的水分。
a．永久萎蔫
永久萎蔫是植物发生萎蔫时，即使降低蒸腾植物仍不能恢复。
b．永久萎蔫系数
永久萎蔫系数是指植物发生永久萎蔫时土壤中的含水量。
c．田间持水量
田间持水量是指使土壤水分饱和，然后再让重力水流失之后的土壤水分含量。
②土壤通气状况
③土壤温度
④土壤溶液浓度
4．蒸腾作用
（1）蒸腾作用的概念和生理意义
①定义
蒸腾作用是指水从植物体表面（主要是叶片）以气体状态从植物体内散失到植物体外的过程。
②意义
a．蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要驱动力。
b．蒸腾作用能降低叶片的温度。
c．蒸腾作用是植物吸收矿质盐类及其在体内运输的动力。
（2）蒸腾作用的部位、方式和指标
①蒸腾作用的部位和方式
a．植物体的各部位都有潜在的蒸发水分的能力。
b．方式有皮孔蒸腾、叶片蒸腾、角质蒸腾、气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用最主要的形式。
②蒸腾作用的指标
a．蒸腾速率
蒸腾速率（transpiration rate）又称蒸腾强度，是指植物在一定时间内单位叶面积上蒸腾的水量，单位通常用g/(m2·h)。
b．蒸腾比率
蒸腾比率是植物在一定时间内积累的干物质与蒸腾失水量的比值，单位是g/kg。
c．蒸腾系数
蒸腾系数是植物制造1g干物质所消耗的水量（g/g），是蒸腾比率的倒数。
（3）气孔蒸腾的机制和影响因素
①气孔运动
a．肾型保卫细胞的气孔运动
在双子叶植物的肾型保卫细胞中，纤维素微纤丝从气孔向外呈扇形辐射排列。保卫细胞吸水膨胀时，背壁伸长，但纵向伸长受到限制，只能向外弯曲，微纤丝牵引腹壁向外运动，气孔张开。
b．哑铃型保卫细胞的气孔运动
单子叶禾本科植物哑铃型保卫细胞中的纤维素微纤丝从气孔中心向两端径向辐射。保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而使之改为横向膨胀，将两个保卫细胞的中部推开，气孔张开。
图3-1 微纤丝在肾型保卫细胞（A）和哑铃型保卫细胞（B）中的排列
②气孔运动的机制
a．淀粉-糖转化学说
光照下，保卫细胞进行光合作用，淀粉水解为可溶性糖，水势下降，气孔张开；黑暗中，可溶性糖转化为淀粉，水势升高，气孔关闭。
b．钾离子泵学说（钾离子累积学说）
气孔开闭与保卫细胞中钾离子的含量变化有关。气孔张开时，保卫细胞中钾离子的含量高，气孔关闭时，钾离子含量减少。
c．苹果酸代谢学说
苹果酸含量的变化可调节气孔开闭。保卫细胞中苹果酸增多，气孔张开，反之关闭。
③影响蒸腾作用的因素
a．内部因素
第一，气孔和气孔下腔的结构；
第二，叶片的形态解剖结构。
b．环境因素
光照、空气湿度、CO2的浓度、气温、风和叶面界面层的厚度。
5．植物体内水分的运输
（1）水分运输的途径
土壤→根毛→根皮层→根中柱鞘→根木质部维管束→茎木质部维管束→叶柄木质部维管束→叶脉木质部末端→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。
（2）水分沿导管或管胞上升运输的动力和机制
①根压
根压能使水分在木质部导管中运输，但根压很小，不能使水分在高大的乔木中向上运输。
②负静水压（蒸腾拉力）
内聚力-张力学说：导管中的水柱受到蒸腾拉力和重力这两种方向相反的力，形成张力。水分子与导管内纤维素之间还有附着力，可形成连续的水柱，向上运输。
二、植物的矿质营养
矿质营养是指植物对矿物质的吸收、运输和同化。
1．植物必需的矿质元素
（1）植物必需的矿质元素及其划分方法
①必需元素
a．标准
第一，为完成植物整个生长发育周期不可缺少的元素，若缺乏该元素，植物不能完成其生活史。
第二，在植物体中的功能不能被其他元素所代替，该元素缺乏所表现的症状只能通过加入该元素的方法消除。
第三，直接参与植物的生理代谢活动，如酶的成分、酶促反应的活化剂等，而不是因为该元素影响土壤的物理化学性质或微生物的生长条件而产生的间接结果。
b．定义
植物的必需矿质元素是指在植物的生长发育中不可缺少、不可替代，并直接参与植物生理代谢活动的元素。
c．分类
第一，大量元素
碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、硅。
第二，微量元素
铁、铜、硼、锌、锰、钼、镍、钠、氯。
②确定植物必需矿质元素的研究方法
a．溶液培养法（水培法）
第一，定义
水培法是指将植物根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
第二，水培法的注意事项
ⅰ．营养液中的必需矿质营养元素要平衡，同时溶液的酸碱度适中，防止某些成分之间发生反应形成不溶物。
ⅱ．需注意对溶液系统通气，防止光线对根系的直接照射等。
b．砂基培养法
石英砂或玻璃球等洗净，再加入含有全部或部分营养元素进行培养的培养方法。
c．气培法
植物的根系悬浮在空气中，将营养液持续喷洒在根系表面的培养方法。
d．营养膜法
植物根系固定于水槽表面，使营养液流过根系的培养方法。
（2）植物必需矿质元素的主要生理作用和缺素症状
①大量元素
a．氮
第一，吸收形态
植物根系吸收的氮素主要是无机态氮，也可吸收利用部分有机态氮，如尿素、氨基酸等。
第二，生理作用
ⅰ．氮是生命元素，含氮的物质大多是活细胞赖以生存的结构或功能的成分；
ⅱ．氮是叶绿素、植物激素、维生素及许多辅酶和辅基的组成元素，对生命活动有重要的调节作用。
第三，缺素症状
植株矮小、分枝、分蘖很少、叶片小而薄、花少、子粒不饱满及产量低；叶柄或茎叶呈红色或紫色。植物下部的叶片先变黄脱落，并逐渐向上发展。
第四，含氮过多症状
植物徒长，易倒伏，易受病虫害侵袭。
b．磷
第一，吸收形态
磷主要以H2PO4－或HPO42－的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．磷是核酸、核蛋白、磷脂等活细胞内多种功能性物质的重要成分；
ⅱ．磷在能量代谢中起重要作用，组成参与ATP、NAD(P)＋、FAD、CoA、FMN等，也是呼吸作用和光合作用中磷-糖中间产物的组分。
第三，缺素症状
缺磷时，植株矮小、分枝或分蘖减少、叶片暗绿、叶片畸形并含有坏死组织，叶片呈紫红色。
c．钾
第一，存在形态
钾在植物体内以阳离子（K＋）的形式存在。
第二，生理作用
ⅰ．钾可激活许多参与呼吸作用和光合作用的酶的活性；
ⅱ．钾能够促进蛋白质和糖类的合成，促进糖类的运输；
ⅲ．钾能增加原生质的水合程度，使细胞保水能力增强，提高抗旱性。
第三，缺素症状
缺钾时，叶片有斑点、叶缘黄化、叶尖坏死、叶缘焦枯、生长缓慢和整个叶片卷曲皱缩；植株茎秆柔弱、易倒伏，抗旱、抗寒性降低。钾的缺素症状首先出现在茎基部的叶片。
d．钙
第一，吸收形态
钙以钙离子（Ca2＋）的形式被植物吸收利用。
第二，生理作用
ⅰ．钙离子是一些酶的活化剂；
ⅱ．钙能与植物体内过量草酸结合形成草酸钙晶体，消除过量草酸对植物（尤其是肉质植物）的毒害；
ⅲ．钙是植物细胞壁中间层中果胶钙的组分；
ⅳ．钙参与纺锤体的形成，与细胞分裂有关；
ⅴ．在生物膜中，钙作为磷脂中的磷酸和蛋白质的羧基间联结的桥梁，起稳定细胞膜的作用；
ⅵ.Ca2＋与CaM结合，形成Ca2＋-CaM复合体参与信号转导，Ca2＋作为第二信使在植物生长发育中起重要作用。
第三，缺素症状
缺钙时，幼嫩分生组织区坏死；植株根系变褐色、变短，并高度分枝；植株生长将严重受抑制；容易患病害。缺钙症状首先出现在幼叶等生长旺盛的区域。
e．镁
第一，吸收形态
镁以Mg2＋的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．镁是叶绿素分子结构的组分之一；
ⅱ．镁离子（Mg2＋）是许多酶的活化剂。
第三，缺素症状
镁缺乏的典型特征是叶脉间失绿和未成熟的叶片脱落。缺镁首先出现在老叶中。
f．硫
第一，吸收形态
硫以硫酸根离子的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．硫是蛋白质和细胞质的组分；
ⅱ．植物中部分硫酸根被还原，并进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和甲硫氨酸，半胱氨酸-胱氨酸参与细胞中氧化还原过程；
ⅲ．硫是CoA、硫胺素和生物素等的组分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢密切相关。
第三，缺素症状
缺硫的很多症状与缺氮相似，包括叶片变黄或发红、植株矮小、茎细而硬脆以及花青素累积等。缺硫引起成熟叶和新叶发黄，而氮缺乏症状则先出现在老叶上。
g．硅
第一，吸收形态
硅以单硅酸（H4SiO4）的形式被植物体吸收和运输。
第二，生理作用
ⅰ．硅可以加厚细胞壁，增强细胞壁的刚性和弹性，同时提高植物对病虫害的抵御能力和抗倒伏能力；
ⅱ．硅可以促进植物生殖器官的形成和受精、增加子粒产量以及改善重金属的毒害等。
第三，缺素症状
缺硅时，植株易倒伏并易被真菌侵染。
②微量元素
a．铁
第一，吸收形态
铁主要以Fe2＋的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．铁是许多氧化还原酶的辅基；
ⅱ．铁是光合作用和呼吸作用中电子传递链中重要载体的组成成分；
ⅲ．铁是固氮酶中铁蛋白和钼铁蛋白的组分。
第三，缺素症状
铁缺乏的典型特征是植物脉间失绿。缺铁时脉间失绿首先出现在新叶。
b．锰
第一，吸收形态
锰主要以Mn2＋的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．锰离子（Mn2＋）是许多酶的活化剂，尤其是参与三羧酸循环的脱羧酶和脱氢酶受锰离子专一激活；
ⅱ．锰是叶绿体中光合放氧复合体的重要组分，也是维持叶绿体正常结构的必需元素。
第三，缺素症状
锰缺乏的主要症状是叶脉间失绿，伴随出现小的坏死斑点。失绿症可能出现在新叶，也可能出现在老叶，与植物种类及生长速率有关。
c．铜
第一，吸收形态
通气良好的土壤中，铜吸收形式多为Cu2＋；潮湿缺氧的土壤中，铜吸收形式多为Cu＋。
第二，生理作用
ⅰ．铜是一些氧化还原反应相关的酶的辅基；
ⅱ．铜是质体蓝素的成分，参与光合电子传递。
第三，缺素症状
缺铜时，叶片黑绿，有坏死的斑点。坏死的斑点首先出现在新叶叶尖，然后沿着边缘向叶基部延伸，叶片卷曲或变形。极端缺铜时，叶片在成熟前脱落。
d．锌
第一，吸收形态
锌以2价离子（Zn2＋）的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．锌是许多酶的组分或活化剂；
ⅱ．锌是碳酸酐酶的组分；
ⅲ．锌是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分；
ⅳ．锌是色氨酸合成酶的必需成分。
第三，缺素症状
缺锌时出现“小叶病”。一些植物合成叶绿素需要锌，缺锌时，这些植物老叶脉间黄化并且出现坏死斑点。
e．硼
第一，吸收形态
硼主要以硼酸（H3BO3）的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．硼与花粉形成、花粉管萌发和伸长以及受精过程密切相关；
ⅱ．硼参与糖的转运和代谢，能促进蔗糖的形成；
ⅲ．硼能促进植物根系发育；
ⅳ．硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和山梨醇等形成复合物，可促进硼在植物体内的运输；
ⅴ．硼可抑制有毒酚类化合物的形成。
第三，缺素症状
硼的缺素症状具有多样性，依植物种类和年龄而异，典型症状是新叶和顶芽变黑坏死。缺硼时，花药、花丝萎缩，绒毡层组织被破坏，花粉发育不良。
f．氯
第一，吸收形态
氯以Cl－的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．氯是生长素类激素的组成成分；
ⅱ．光合作用中水裂解放氧需要氯离子的参与；
ⅲ.Cl－可以平衡细胞内的K＋，在细胞的渗透调节和电荷平衡等方面起重要作用。
第三，缺素症状
缺氯时，植株叶尖萎蔫、叶片失绿坏死、叶片生长缓慢，最后叶片呈现褐色；根系生长受抑制，根尖附近加粗。
g．钠
第一，钠在C4或CAM植物中作用
钠对光合C4途径中磷酸烯醇式丙酮酸的再生至关重要。缺钠的条件下，C4或CAM植物出现黄化和坏死症状，甚至不能形成花。
第二，钠在C3植物中作用
许多C3植物中，钠离子可以提高细胞的膨压，从而刺激其生长，并且可部分代替钾参与调节细胞的渗透势。
h．镍
第一，吸收形态
镍以Ni2＋的形式被植物吸收。
第二，生理作用
ⅰ．镍是脲酶的辅基，脲酶的作用是将尿素水解为CO2和NH4＋；
ⅱ．镍是氢化酶的成分之一，在生物固氮过程中起氢化作用。
第三，缺素症状
缺镍时，脲酶失活，尿素在植物体内积累，对植物造成毒害，叶尖坏死。
i．钼
第一，吸收形态
钼以钼酸盐的形式被植物吸收。
第二，生理作用
钼离子是硝酸还原酶和固氮酶等重要酶的组成成分，影响植物的氮素营养。
第三，缺素症状
钼缺乏的症状首先是老叶脉间失绿、坏死；钼缺乏可能会导致氮缺乏。
③植物的缺素诊断
a．病症诊断法
在植物生长发育过程中，植物缺乏必需元素中的任何一种元素时，都会表现出特有的生理病症。
b．植物器官组织及土壤组分的测定
目的进一步判断是否缺乏某种或某些元素。
2．植物细胞对矿质元素的吸收
（1）通道运输
通道运输是指植物细胞通过离子通道吸收矿质元素的方式。
①离子通道定义
离子通道是指在细胞质膜上由内在蛋白构成的横跨膜两侧的通道。
②离子通道特点
离子通道对离子的运输具有选择性和专一性。
③离子通道分类
a．对跨膜电势梯度有响应的电位门控通道；
b．对外界多种刺激产生响应而开放的配体门控通道。
（2）载体运输
①载体蛋白
载体蛋白又称载体，是一类跨膜的内在蛋白，没有明显的孔道结构。
②载体运输过程
首先在质膜的一侧有选择地与被运送的离子或溶质结合，形成载体-转运物质复合物，再通过载体蛋白构象的变化，将离子（或溶质）从膜的一侧运至另一侧。
③载体蛋白的分类
a．单向运输载体
单向运输载体能催化分子或离子沿电化学势梯度单方向地跨膜运输。
b．同向运输器
同向运输器与质膜外侧的H＋结合的同时，又与另一分子或离子结合同向运输。
c．反向运输器
反向运输器与质膜外侧的H＋结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子结合，二者朝相反方向运输。
（3）泵运输
①离子泵
离子泵为膜内在蛋白，根据离子泵的活动对膜电位的影响，将其分为两类：
a．生电离子泵
生电离子泵导致净电荷的跨膜运输。
b．中性离子泵
中性离子泵不改变膜两侧的电荷分布状况。
②质子泵
生电质子泵，又称为H＋-ATP酶，消耗ATP水解释放的能量，将质子从细胞内泵到细胞外，结果使质膜两侧产生质子浓度梯度和膜电位梯度。
a．初级主动运输
初级主动运输是指植物细胞膜上的H＋-ATP酶利用能量将H＋逆浓度梯度运到细胞外的过程。
b．次级主动运输
次级主动运输是指其他无机离子或小分子有机物质利用H＋-ATP酶活动所建立的跨膜电化学势梯度而进行跨膜运输的过程。分为：同向共运输和反向共运输。
③钙泵
钙泵又称Ca2＋-ATP酶。质膜，液泡膜、内质网膜和叶绿体内被膜上均存在钙泵，可调节细胞质中钙含量。
（4）胞饮作用
①定义
胞饮作用是指细胞通过质膜吸附物质之后，通过质膜内折而将物质转移到细胞内的过程。
②过程
物质被质膜吸附时质膜内陷，物质进入凹陷处，质膜内折，逐渐将物质围起来而形成小囊泡；小囊泡向细胞内部移动，本身逐渐溶解，物质便留在胞内；小囊泡也可能一直向内移动至液泡膜，将物质送到液泡内。
3．植物对矿质元素的吸收和运输
（1）根系吸收矿质元素的部位
根系是吸收矿质元素的主要器官，根系吸收矿质的部位主要是根尖。
（2）土壤中养分向根表的运移
①集流
通过集流运输的养分量与水在土壤中的运输速率以及土壤溶液中的养分浓度有关。
②扩散
根系吸收养分，降低了根表面附近养分的浓度，形成浓度梯度，养分顺着浓度梯度扩散。
（3）根系吸收矿质养分的过程
①矿质元素被吸附在根部细胞表面
a．原理
土壤颗粒表面主要带负电荷，吸附矿质阳离子，矿质阳离子吸附到土壤颗粒表面后，不容易被水淋洗掉，为植物根系提供了有效的养分库。
b．阳离子交换
第一，定义
阳离子交换是指吸附在土壤颗粒表面的矿质阳离子可以被其他阳离子替代。
土壤的阳离子交换量（CEC）是指土壤吸附和交换离子的程度。
第二，影响因素
阳离子交换量的高低取决于土壤类型，交换量高的土壤通常具有大的矿质养分库。
②离子进入根的内部组织
a．离子通过质外体或共质体途径进入到根的内皮层，而后通过共质体途径进入中柱。
b．根幼嫩部分，溶质和水分可以经过质外体进入中柱。
c．内皮层中的通道细胞，可作为溶质和水分的通道。
③离子进入木质部导管或管胞
对于溶质从木薄壁细胞进入导管或管胞的机制有两种观点：a．被动扩散；b．主动运输。
（4）根系吸收矿质元素的特点
①对矿质元素和水分的吸收具有相对性
a．相互关联性
第一，养分溶于水中才能被根系吸收，并随水流进入根内；
第二，矿质的吸收降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。
b．相互独立性
第一，吸收比例不同，吸收机制不同
水分的吸收以被动吸水为主，矿质的吸收是以主动吸收为主。
第二，分配方向不同
水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。
②对矿质元素的吸收具有选择性
a．同一种植物对不同离子的吸收不同。
b．不同的植物对矿质元素的吸收也不同。
③单盐毒害和离子颉颃
a．单盐毒害
单盐毒害是指植物只在含有一种单盐的溶液中培养时会生长发育不正常，并最终死亡的现象。
b．颉颃作用
颉颃作用是指在单盐溶液中加入少量其他离子，单盐的毒害就可减弱或消除的作用。
（5）影响根系吸收矿质元素的条件
①土壤温度
土壤温度影响溶质的扩散速度、根系的呼吸作用以及酶的活性。
②土壤通气状况
土壤通气状况通过影响根系的呼吸作用而影响根部的生理状况和对矿质元素的吸收。
③土壤溶液的浓度
土壤溶液浓度过高时，会出现“烧苗”现象。
④土壤溶液的pH
氢离子浓度（pH）影响植物根系的生长和土壤微生物的分布。
⑤土壤的含水量
土壤含水量直接影响土壤溶液的浓度、养分的运移速率以及土壤的通气状况，对土壤温度和pH等也有一定影响。
⑥土壤微生物
土壤中的菌根真菌有助于根系对养分的吸收。
（6）植物的叶片营养
①定义
根外营养是指植物地上部对矿质养分的吸收。地上部吸收养分的主要器官是叶片，因此根外营养又称叶片营养。
②过程
角质层的裂缝→表皮细胞壁外侧→表皮细胞的质膜→细胞内部→叶脉韧皮部。
③影响因素
a．叶片的角质层厚度和生理活性；
b．温度；
c．溶液在叶片上保留的时间；
d．水分蒸发速度；
e．溶液的浓度。
4．矿质元素在植物体内的运输和分配
矿质元素在植物体内的运输包括在木质部中的向上运输、在韧皮部中的双向运输以及在地上部的分配和再分配。
（1）矿质元素的运输形式
①金属元素以离子状态运输；
②非金属元素以离子状态和小分子有机物的形式运输。
（2）矿质元素的分配
①可再利用元素
a．定义
可再利用元素是指氮、磷、钾、镁这类在植物体内容易移动的元素。
b．缺素症状
缺素症状先出现在老叶中。
②不可再利用元素
a．定义
不可再利用元素是指钙、铁、锰、铜等一般在细胞中形成难溶解的稳定化合物，不易移动的元素。
b．缺素症状
缺素症状先出现在嫩叶。
5．植物对氮、硫、磷的同化
养分的同化是指矿质养分在植物体内转变成有机物质的过程。
（1）氮的同化
植物从土壤中吸收的铵盐可以直接合成氨基酸，硝酸盐需要经过代谢还原才能转化合成氨基酸。
①硝酸根还原成铵
硝酸根的还原有两个步骤：硝酸根（NO3－）进入细胞后被硝酸还原酶还原为亚硝酸根（NO2－）；在亚硝酸还原酶的作用下，亚硝酸根被还原成铵（NH4＋）。
硝酸根的还原总表达式
a．硝酸根还原为亚硝酸根
b．亚硝酸根还原为铵
式中，Fd是铁氧还蛋白，下标red和ox各自代表还原态和氧化态的铁氧还蛋白。
②氨的同化
铵离子被迅速同化合成氨基酸，以避免铵盐累积对植物细胞造成的毒害。
a．谷氨酰胺合成酶途径
铵离子在谷氨酰胺合成酶催化下与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺（图3-2）。
图3-2 谷氨酰胺合成酶途径示意图
b．谷氨酸合酶途径（图3-3）
图3-3 谷氨酸合酶途径示意图
c．谷氨酸脱氢酶途径
在谷氨酸脱氢酶的作用下，铵与α-酮戊二酸结合，形成谷氨酸（图3-4）。
图3-4 谷氨酸脱氢酶途径示意图
d．转氨基作用
氨被同化形成谷氨酰胺和谷氨酸后，可通过转氨基作用合成其他的氨基酸，催化这类反应的酶称为氨基转移酶。
e．天冬酰胺和谷氨酰胺连接了碳和氮的代谢过程
天冬酰胺具有高稳定性和高氮碳比特性，不仅是蛋白质的前体，也是氮运输和储存的主要化合物。
天冬酰胺合成的主要途径如图3-5所示：
图3-5 天冬酰胺和谷氨酰胺连接了碳和氮的代谢过程示意图
（2）生物固氮
①定义
a．固氮作用
固氮作用是指大气中分子态的氮转变成含氮化合物的过程。
b．生物固氮
生物固氮是指微生物或其他生物将大气中分子态的氮同化为含氮化合物的过程。
②固氮生物
a．非共生微生物
b．与宿主植物共生的微生物
③固氮原理
固氮微生物含有固氮酶，且必须在缺氧或低氧的条件下进行。
（3）硫的同化
通过气孔吸收的二氧化硫溶于水转变成硫酸根后，被植物同化。
①活化硫酸根离子
②APS被还原或硫酸化
③亚硫酸盐还原为硫化物
④硫化物形成半胱氨酸和醋酸盐
（4）磷酸根的同化
磷的最主要通话过程是合成ATP。途径包括：
①线粒体氧化磷酸化过程
②叶绿体光合磷酸化过程
③细胞质糖酵解过程