第3章　躯体运动的神经控制

3.1　复习笔记

一、神经系统概述

1．神经系统定义

神经系统是是机体内对生理功能活动的调节起主导作用的系统。在整体情况下，躯体的活动以及各器官系统的功能都是在神经系统的直接或间接调控下协调完成。

2．神经系统类型

神经系统通常分为中枢神经系统和周围神经系统。

（1）中枢神经系统包括位于颅腔内的脑和位于脊柱椎管内的脊髓。

（2）周围神经系统是联络于中枢神经与周围器官之间的神经系统。

二、中枢神经系统基本组件的一般功能

中枢神经系统是由脑和脊髓组成，内含神经细胞和神经胶质两大类细胞。神经细胞，又称神经元，是神经组织的基本结构与功能单位。

1．神经元

（1）神经元的结构

神经元从结构上大致可区分为胞体以及由胞体延伸出来的树突和轴突组成。

①胞体

胞体是神经元的主体部分，是细胞代谢和信息整合的中心，其形状和大小差异很大。胞体由细胞膜、细胞质和细胞核三部分组成。

a．细胞膜具有调节神经元与周围环境间进行物质交换的作用。

b．细胞质中含有许多亚微结构，如尼氏体、高尔基复合体、线粒体、中心体和内涵物等。

c．细胞核在正常情况下位于细胞质的中央，只有个别神经元位于细胞质的某一侧。它是遗传信息储存、复制和表达的主要场所，又是将DNA转录成RNA的部位。若干功能相近的细胞体往往集合成群或连成一片，在中枢构成为核或灰质。

②树突

a．树突是从胞体发出的一至多个突起，呈放射状。一个神经元具有多个树突，很多神经元的树突表面发出多种形状的细小突起，称为树突棘。

b．树突的作用是接收其他神经元传来的冲动，并将之传至胞体。树突棘也是冲动的传递点。树突的分支及大量树突棘的存在可形成更多的突触连接，扩大接收冲动的面积。

③轴突

轴突是指动物神经元传导神经冲动离开细胞体的细而长的突起。大多数神经元一般只有一条轴突。其结构为：

a．轴突起始处呈圆锥形的区域就称为轴丘。

b．较粗的轴突表面包以髓鞘，细的轴突则无髓鞘或只有薄的髓鞘。

c．轴突的起始段即由轴丘到开始被髓鞘包绕的部分叫做初节，是产生动作电位的重要地点。

d．大多数轴突的末梢部分都分成一些细的终末支，每一终末支的末端呈纽扣状膨大，叫做终扣；有的终末支上常间断地生有一些扣结状膨大，形似串珠样，称为膨体；终扣和膨体都是神经元与其他神经元的胞体、树突以至轴突和效应器等形成突触的位点。

（2）神经元的功能

神经元的主要功能是接受刺激和传递信息。

①中枢神经元可通过传入神经接受来自体内外环境变化的刺激信息，并对这些信息加以分析、综合和储存，再经过传出神经把指令传到所支配的器官和组织，产生调节和控制效应。

②神经元既能产生冲动和传导冲动，又能合成和释放多种信息分子（如神经递质、神经调质等）以及其他维持细胞生命所需的活性物质。

③有些神经元还能分泌激素，将神经信号转变为体液信号。

（3）神经元的类型神经元按其功能可分为：

①感觉神经元

感觉神经元，又称传入神经元，是可感受内外环境的影响，将其各种信息从周围向中枢传递的神经元。

②运动神经元

运动神经元，又称传出神经元，是将冲动由中枢传至周围，支配骨骼肌、平滑肌和腺体等的活动的神经元。

③中间神经元

中间神经元，又称联络神经元，是在中枢神经的灰质内广泛存在的小神经元。位于中枢神经系统的传入和传出神经元之间，起联络作用。

（4）神经纤维

神经纤维是指神经元的轴突和包被它的结构。在中枢神经系统，神经纤维主要构成白质；在周围神经系统，神经纤维构成神经干。神经纤维的主要功能是传导兴奋。

①神经纤维的特征

a．完整性

神经纤维只有在其结构和功能都完整时才能传导兴奋，如果神经纤维受损，兴奋传导将受阻。

b．绝缘性

一根神经干内含有许多神经纤维，它们同时传导兴奋时基本上不互干扰。

c．双向性

人为刺激神经纤维上任何一点，所引起的兴奋可沿纤维同时向两端传播。

d．相对不疲劳性

与突触传递比较而言，神经纤维传导兴奋是相对不容易产生疲劳的。

②功能

神经纤维内的轴浆是经常处于流动状态的，轴浆流动具有运输物质的作用，故称为轴浆运输。轴浆从胞体向轴突末梢的运输称为顺向轴浆运输，轴浆自末梢到胞体的运输则称为逆向轴浆运输。轴浆运输对维持神经元的解剖和功能的完整性具有重要意义。

③影响神经纤维速度的因素

不同类型的神经纤维传导兴奋的速度与神经纤维直径的大小、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度的高低等因素有关。

a．神经纤维直径越大，传导速度越快。

b．有髓鞘神经纤维传导速度比无髓鞘神经纤维快。

c．在一定范围内，髓鞘越厚，传导速度越快，温度升高也可加快传导速度。

（5）神经的营养性作用

①神经营养作用是指神经对所支配的组织除发挥调节作用外，神经末梢还经常释放一些营养性因子，可持续调节所支配组织的代谢活动，影响其结构、生化和生理功能。

②神经的营养作用是通过神经末梢释放的某些营养因子作用于所支配的组织而实现的。

神经元既能生成营养性因子，维持所支配组织的正常代谢与功能，同时也接受神经营养因子的支持，以维持其正常的形态和功能。

（6）神经冲动的传导

神经冲动的传导，简称神经传导，是指在神经细胞任何一个部位所产生的神经冲动，均可传播到整个细胞，使细胞未兴奋部位依次经历一次膜电位的倒转的这一过程。传导方式有局部电流方式传导和跳跃式传导两种。

①局部电流方式传导

对于无髓鞘神经纤维，神经纤维的兴奋区，表现为膜电位的倒转，而相邻的静息区则仍维持内负外正的极化状态，于是兴奋部位和邻接的静息区之间将由于电位差而出现局部电流。其生理意义有：

a．局部电流导致邻近静息膜出现外向电流，如同阴极电流施加于膜表面一样构成了刺激，从而使细胞依次产生一次动作电位。

b．局部电流产生的刺激的强度超过了邻近静息膜兴奋阈值的数倍以上。

c．以局部电流为基础的传导过程是十分安全的。

②跳跃式传导

有髓鞘神经由于轴突外分段包裹有多层高度绝缘的髓鞘，造成膜电阻的不均匀，在郎飞结之间的结间区电阻极高，而结区电阻极低。加之轴突膜仅仅在结区可接触细胞外液，所以局部电流必须从郎飞结穿出膜在髓鞘处形成回路，进行跳跃式传导。其生理意义有：

a．经济性

跳跃式传导以不增加纤维直径仅以减少膜电容的方式增加了神经传导速度。

b．节省能量

由于兴奋过程仅产生于郎飞结，兴奋传导所需总的Na＋内流量和钠泵排Na＋的总能耗也少。

2．突触及突触传递

（1）突触及其分类

突触是指相互联结的两个神经元之间或神经元与效应器之间的接触部位。突触传递是指信息从前一个细胞传递给后一个细胞的信息传递过程。根据信息传递媒介物性质的不同将突触分为三种类型。

①化学性突触

信息传递媒介物是神经递质的突触。

②电突触

信息传递媒介为局部电流的突触。

③混合性突触

一个接触点同时存在化学突触和电突触。根据不同的划分标准，又可分为：

a．按神经元相互接触的部位不同分为：

轴突-树突式突触、轴突-胞体式突触、轴突-轴突式突触、树突-树突式突触等。

b．根据两个化学性突触或化学性突触与电突触的不同组合分为：

串联性突触、交互性突触和混合性突触等。

（2）突触传递

①化学突触传递

a．突触的微细结构

化学突触是由相互对应的突触前膜和突触后膜结构构成，突触前膜和突触后膜较一般神经元膜厚约7.5nm，它们之间的缝隙被称为突触间隙，其间有黏多糖和糖蛋白。

b．突触的传递过程

信息在化学突触的传递过程主要包括神经递质在突触前的合成和释放、递质与突触后膜受体的结合、递质的分解或重吸收等环节。

c．突触后电位

根据突触后膜发生去极化或超极化不同，可将突触后电位分为：

第一，兴奋性突触后电位

兴奋性突触后电位（EPSP）是指突触后膜在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元的兴奋性升高的电位变化。EPSP是由于突触后膜对Na＋、K＋尤其是对Na＋通透性升高产生去极化所致。

第二，抑制性突触后电位

抑制性突触后电位（IPSP）是指突触前膜释放抑制性递质，引起后膜对K＋和Cl-尤其是Cl-的通透性升高，导致突触后膜产生超极化的电位变化。IPSP的幅度因神经元膜电位水平的不同而改变，持续时间比EPSP的稍短一些，平衡电位约为-80mV。

②电突触传递

电突触传递是机体的一种兴奋传递方式。构成突触的两个神经元的膜紧贴在一起形成。缝隙链接是电突触的结构基础。

a．电突触的结构

第一，在电突触处，两个神经元紧密接触的部位，两层膜间隔2～4nm，连接部位的细胞膜并不增厚，膜两侧近旁胞质内不存在突触小胞，两侧膜上有沟通细胞胞质的通道蛋白，它由12个亚单位组成，并围成一个六瓣花瓣样的孔道结构，这种结构又称为缝隙连接。

第二，孔道允许带电小离子和直径小于1.0nm的小分子物质通过。局部电流和EPSP也可以电紧张扩布的形式从一个细胞传递到另一个细胞。

b．电突触传递的特点

电突触无突触前膜和后膜之分，一般为双向性传递，其传递速度快，几乎不存在潜伏期。

c．功能

电突触传递在中枢神经系统内和视网膜上广泛存在，主要发生在同类神经元之间，具有促进神经元同步化活动的功能。电突触传递的生理意义在于：

第一，传递的速度快，可使很多神经元产生同步化的活动。

第二，能耐受阻断化学传导的药物。

第三，对温度变化也不敏感。

③混合突触传递

在多数混合突触中，往往只可观察到电突触的传递，至于化学传递则只作为储备机制，但当突触前动作电位时程延长时有可能出现。关于混合突触的生理功能目前还尚不十分清楚。

（3）突触的整合作用

突触整合的三种方式：

①通过突触后电位的总和进行整合

神经递质和受体的特异性结合决定着突触后膜的极化方向和程度，突触后膜可被去极化而兴奋，也可因超极化而被抑制。一般情况下，一个神经元接受许多不同大小和极性的突触传递，最后表现出来的膜电位性质和幅度决定于所有这些突触后电位的代数和。

②通过突触连接方式的改变进行整合

突触间的连接有汇聚、扩散、交互抑制、侧抑制、回返反馈等多种整合方式，突触的不同联络形式增加了神经信息传递的复杂性。

③通过改变突触的“作用系数”进行整合

不同的突触对靶细胞的影响也不同，突触作用的相对重要性被理解为突触的“作用系数”。突触可以通过增加递质的释放量、扩大突触接触表面积、增加受体的数量来加强自己的“作用系数”。

（4）突触的可塑性

突触传递具有可塑性的原因：

①易受环境因素的影响。

②传递能力又可受已进行过的传递活动的影响。

（5）突触产生的效应特征

①突触易化

突触易化是指当突触前末梢受到一短串刺激时，虽然每个刺激都可引起递质的释放，但后面的刺激可较前面的刺激引起更多的递质释放的效应。

②长时程增强

长时程增强是指突触连续活动而产生的可以延续数小时乃至数日的突触活动的增强的现象。

3．神经递质和受体

化学性突触传递是以神经递质为信息传递的媒介物，神经递质须作用于相应的受体才能完成信息传递。因此，神经递质和受体是化学性突触传递最重要的物质基础。

（1）神经递质

①定义

神经递质是指由突触前神经元合成，并在末梢处释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使突触后神经元或效应器细胞产生一定效应的信息传递物质。一个神经元内可以存在多种递质，即递质共存。

②分类

神经递质依据其化学结构可分为若干大类。目前，被公认的经典的神经递质主要有：谷氨酸、门冬氨酸、γ-氨基丁酸、甘氨酸、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺、组胺、乙酰胆碱、一氧化氮和一氧化碳等。

③神经递质与神经调质

a．神经调质

神经调质是指神经元能合成和释放一些能够增强或削弱递质的信息传递效应的化学物质，这类物质对递质信息传递起调节作用。它们的作用主要表现为对突触兴奋水平的修饰，影响靶细胞对刺激的反应能力。

b．神经递质与神经调质的区别

在突触神经信息的传递方面，神经递质多属于快突触传递，时程以毫秒计，主要产生即时的反应；神经调质属于慢突触传递，时程可达数小时，甚至更长时间。由于神经调质的存在，增加了神经调控的精细程度和复杂性。

（2）受体与配体

①受体

受体是在细胞膜以及细胞浆与核中，对特定生物活性物质具有识别作用，并与之发生特异性结合，而产生生物效应的特殊生物分子。

②配体

配体是指能与受体发生特异性结合的物质，包括：

a．受体的激动剂

受体的激动剂是指能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质。

b．受体的拮抗剂

受体的拮抗剂是指能与受体发生特异性结合，但不产生生物效应的化学物质。

③受体的特征

a．饱和性

受体分子的数量是有限的，因此受体与递质结合的剂量效应曲线应具饱和性，并且它们的特异结合应表现为高亲和性和低容量性。

b．特异性

特定的受体只与特定递质结合产生生物效应。

c．可逆性

在生理活动中递质和受体的结合应是可逆的。递质与受体复合物的解离常数虽有不同，但被解离下来的递质应是原物，而不是其代谢产物。

4．神经胶质细胞

（1）神经胶质细胞的结构

神经胶质细胞数量多，形态多样且胞体较小，突起多无极性，胞浆内没有尼氏小体，在应激时不能产生神经冲动。包括：

①中枢神经系统内的神经胶质细胞

a．大胶质细胞

大胶质细胞包括星形胶质细胞和少突胶质细胞。

b．小胶质细胞

小胶质细胞包括室管膜细胞和神经膜细胞。

②周围神经系统中的胶质细胞

a．雪旺氏细胞

雪旺氏细胞主要参与轴突髓鞘的形成。

b．卫星细胞

卫星细胞位于神经节周围，主要参与轴突髓鞘的形成。

（2）神经胶质细胞的功能

①支持和营养作用

星形胶质细胞合成和分泌的神经营养因子是中枢神经系统中神经营养因子的最主要来源，在神经干细胞的增殖和分化过程中发挥重要作用。

②分离和绝缘作用

在中枢神经系统内，胶质细胞把神经元分开，使神经元各自的活动不发生“串线”。在外周神经系统，雪旺氏细胞形成的髓鞘保证了轴突在信息传递中的绝缘性。

③参与血脑屏障的形成

在中枢神经系统内，胶质细胞的足板与毛细血管内皮紧密相接，其间夹有一层厚的基膜，使得血液中某些物质不能透过脑内的毛细血管壁入脑，即形成血脑屏障。

④营造神经元活动的微环境

胶质细胞分隔神经元，缓冲离子，为神经元的活动提供营养，参与神经递质的分泌和摄取；胶质细胞的表面也存在着神经递质的受体；胶质细胞可表现出一定程度的去极化；胶质细胞之间存在有许多缝隙连接，为小分子、离子提供了一个直接和快速交换通道。

⑤辅助神经元迁移

在中枢神经系统的发育过程中，神经胶质细胞使神经元及其轴突到达预定区域并与其他神经元建立突触连接。

⑥在脑损伤修复中的作用

星形胶质细胞在脑损伤的炎症反应中出现增生、肿胀，并和生以胶质纤维酸性蛋白为特征的纤维化，有隔离和控制细胞外液中离子、分子成分和阻挡神经的再生的作用。在脊髓中，损伤的轴突在再生过程中一旦与增生的少突胶质细胞接触就停止生长。

⑦胶质细胞的免疫功能

小胶质细胞是脑内的免疫效应细胞，具有细胞免疫功能。

⑧胶质细胞的吞噬功能

小胶质细胞的吞噬作用在神经系统发育过程中对清除凋亡的细胞非常重要。

三、神经系统的感觉分析功能

神经系统对躯体运动的调节活动主要是以反射形式进行。任何一种刺激作用于感受器到引起感觉需要经过感受器、特定的传入神经和相应中枢这3个相互联系的部位。

1．感受器

（1）定义

感受器是在人和动物的体表或组织内部存在着一些专门感受机体内、外环境变化所形成的刺激结构和装置。其实质是一种换能装置，能将接受到的各种不同刺激转换成电能，以神经冲动的形式经传入神经纤维到达中枢神经系统。

（2）结构形式

感受器的结构形式是多种多样的，包括：

a．感觉神经末梢是最简单的感受器，如体表和组织内部与痛觉有关的游离神经末梢。

b．有些感觉器是在裸露的神经末梢周围包绕一些由结缔组织构成的被膜样结构，如环层小体、触觉小体和肌梭等。

c．结构和功能高度分化的感受细胞，如视网膜中的感光细胞，耳蜗中的毛细胞等。

（3）分类

①按感受器分布部位分为：

a．内感受器

内感受器感受机体内部的环境变化。

b．外感受器

外感受器则感受机体外界的环境变化。

②按所接受刺激的性质分为：

光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器和伤害性感受器等。

（4）感受器的一般生理特性

①适宜刺激

适宜刺激是一种感受器最敏感的某种特定形式的刺激。

②换能作用

换能作用是指各种感受器都能把作用于它们的各种形式的刺激能量转换为传入神经的动作电位的能量转换作用。

③编码功能

感受器的编码功能是指感受器在把外界刺激转换为神经动作电位时，不仅发生了能量的转换，而且把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中的作用。

④适应现象

感受器的适应现象是指当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，感觉神经纤维上的动作电位的频率会逐渐降低的现象。

2．机能部分感觉信息的产生过程

（1）视觉

引起视觉的外周感觉器官是眼，在眼内与产生视觉直接有关的结构是眼的折光系统和视网膜。

①折光系统

折光系统由角膜、房水、晶状体和玻璃体组成。

②感光系统

感光系统由视网膜上含有对光高度敏感的视杆细胞和视锥细胞，以及与之相联系的双极细胞和视神经节细胞构成。

（2）光感受和光信息处理

①光感受器

视网膜的光感受器包含视杆细胞和视锥细胞，是视觉系统中对光敏感、接收光的部位。视杆细胞感受暗光刺激，视锥细胞感受亮光和颜色刺激。

②光信息处理

视杆细胞和视锥细胞的外段均含有整齐排列的由双层脂膜组成的小膜盘，后者含有对光敏感的视色素，这些色素在光作用下发生的一系列光化学变化，并将光能转换为电能。

③三原色学说

人体内存在三种不同光谱吸收的视锥色素，其光谱吸收峰值分别在430nm、530nm和560nm，它们分别对蓝、绿、红三种颜色最敏感。说明在光感受器这一水平的颜色信息是以红、绿、蓝三种不同的信号进行编码的。

④色盲和色弱

色盲是指人体缺乏对某一波长光线敏感的视锥细胞；色弱是指人对某一波长光线的敏感性比正常人为弱。

（3）视觉中枢的神经机制

①视网膜以动作电位作为输出信号，通过其轴突纤维先投射到外膝体细胞层，从这里直接投射到初级视皮质（17区），然后通过次级视皮质（18区）投射到高级视皮质（19区）。

②在中枢视通路的各转换站与视网膜之间存在着点对点的关系，因而视网膜神经节细胞层兴奋的空间模式相应的被“绘制”在外膝体、上丘和视皮质。

③利用脑功能成像技术，已在人脑鉴定出十多个视觉功能区域，其中位于腹侧的枕、额区主要负责颜色、形状、纹理等特征的知觉和物体的识别，而空间和运动知觉则主要依赖于枕叶的背侧和顶叶皮质。

（2）听觉

听觉的外周感受器官是耳，耳由外耳、中耳和内耳的耳蜗组成。由声源振动引起空气产生的疏密波，通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳，经内耳的换能作用将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动，后者传送到大脑皮质的听觉中枢，产生听觉。

①声音信息的感受与传递

人耳最敏感的声波频率在1000～3000Hz，声音信息的传递过程包括：

a．声波通过外耳道、鼓膜、听骨链及镫骨底板传到外淋巴后，部分机械能量推动外淋巴从前庭阶经蜗孔及鼓阶到圆窗；另一部分机械能量则通过外淋巴作用到前庭膜，再经内淋巴传到基底膜，引起基底膜振动，并以波的形式沿基底膜向前传布。

b．频率不同的声波将选择性地通过相应的带通滤波器，传输低频信号的通道位于基底膜的顶部，高频通道则在底部。所以不同频率的声波在基底膜的不同部位应当有一个相应的最大振幅部位。

c．感受听觉的细胞是听毛细胞，声音刺激的机械能通过毛细胞转换成电能，引起神经兴奋。

②声音信息的传递特点

a．听神经冲动是以全或无形式传布的。

b．依据神经冲动的节律、冲动的间隔时间以及发放神经冲动的纤维在基底膜上的起源部位来传递不同形式的声音信息。

③耳蜗编码

耳蜗编码包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合（时间构型）和在一组神经纤维中按空间排列组合（空间构型）。不同形式编码的神经冲动作用于听觉中枢才能产生不同的音调和响度感受觉。

④听觉的中枢分析

听神经的神经元轴突在进入中枢之后，全部终止在脑干的耳蜗核中，在这里转换神经元后，投射至同侧的上橄榄核和对侧上橄榄副核、外侧丘系核及下丘，再由这些核团更换神经元，投射到丘脑的内膝体。内膝体是听觉系统重要中继核团，一切上行听觉传入纤维在此转换神经元，然后投射至大脑听区皮质。

a．音频区域定位

音频区域定位是指在听觉系统的各级中枢中，特征频率不同的神经元在解剖上是按一定顺序排列的，每一个特定部位感受一种频率的声音。

第一，在耳蜗神经核的背侧细胞感受高频音，腹侧的细胞感受低频音。

第二，在上橄榄核的外侧上橄榄核，其腹内侧支的细胞感受高频音，背外侧支的细胞感受低频音。

第三，在外侧丘系核、下丘、内膝体以及皮质听区，特征频率不同的细胞也都是按一定顺序排列的。总之，中枢细胞的音频区域定位在中枢对声音频率的分析中起重要作用。

b．听觉中枢细胞的分类

根据对声音反应的不同形式，将听觉中枢细胞分为：

第一，以传递声音信息为主要功能的接替（中继）神经元。

第二，能对声音信息的鉴别、整合作用的神经元。

第三，具有专门检查某种特殊形式的声音信息的神经元。这些神经细胞只对某种特殊声音或声音中某种参量反应敏感。

（3）位觉

位觉又称前庭觉，是身体进行各种变速运动和重力不平衡时产生的感觉。

①位觉感受装置

维持身体姿势和平衡的位觉感受装置是内耳迷路中的前庭器（由椭圆囊、球囊和三个半规管组成）。

a．椭圆囊和球囊的壁上有囊斑，囊斑中有感受性毛细胞，其纤毛插入耳石膜内。耳石膜表面附着的许多小碳酸钙结晶称为耳石。

b．三个半规管互相垂直，分别称前、后和水平半规管；每个半规管均有膨大端，称为壶腹，壶腹壁上有壶腹嵴，壶腹嵴也含有感受性毛细胞；毛细胞的纤毛上覆盖着许多胶状物质，形如帽状，称为终帽。

②位觉产生的机制

a．重力及直线正负加速度运动的感受器是囊斑

第一，当头部位置改变时，重力对耳石的作用方向改变，耳石膜与毛细胞之间的空间位置发生改变，毛细胞兴奋，冲动经前庭神经传到前庭神经核，反射性地引起有关肌肉的肌紧张。同时，冲动传入大脑皮质前庭感觉区，产生头部空间位置改变的感觉。

第二，当人体做变速运动时，耳石膜因直线加速度或减速度的惯性而发生位置偏移，毛细胞兴奋，通过姿势反射来调整有关骨骼肌的张力，以维持身体的平衡。同时也有冲动经丘脑传入大脑皮质感觉区，产生身体在空间的位置及变速的感觉。

b．旋转加速度的感受器是半规管壶腹嵴

当旋转运动开始、停止或突然变速时，由于内淋巴的惯性作用，使终帽弯曲，刺激毛细胞而兴奋，冲动经前庭神经；传入中枢，产生旋转运动感觉。

第一，在内耳迷路中两侧的水平半规管，主要感受绕垂直轴左右旋转的变速运动。

第二，两对前、后半规管主要是感受绕前后轴和横轴旋转的变速运动。

③前庭反应和前庭稳定性

a．前庭反应

前庭反应是指当人体前庭感受器受到过度刺激时，反射性地引起骨骼肌紧张性的改变、眼震颤以及自主功能反应，如心率加快、血压下降、恶心呕吐、眩晕出冷汗等现象。

b．前庭稳定性

过度刺激前庭感受器而引起机体各种前庭反应的程度，则称为前庭功能稳定性。

（4）本体感觉

肌梭和腱器官是存在于骨骼肌内的感受器，称之为本体感受器，由于刺激本体感受器而产生的感觉称为本体感觉。

①肌梭

肌梭是一种高度特化的感受器，形呈梭状，其末端附着在骨骼肌的结缔组织中（肌内膜），与梭外肌纤维平行排列，几乎存在于所有的骨骼肌内（特别集中在那些执行精细运动的肌肉中）。肌梭由结缔组织囊包裹，内含细的梭内肌纤维。

a．梭内肌纤维的分类

根据细胞核在纤维内的分布不同梭内肌纤维可分为核袋纤维和核链纤维两类。

b．功能

当肌梭所在的那块肌肉被拉长时，发放牵拉长度和速率变化的信号，骨骼肌长度与关节的角度随之发生变化。因此肌梭感受器是中枢神经系统了解肢体或体段相关位置的结构。

②腱器官

腱器官是位于肌纤维和肌腱的连接部位的囊状结构，与骨骼肌呈串联式排列。腱器官主要是检测肌肉的张力变化，是一种张力感受器，它们对被动牵拉刺激并不敏感。

四、躯体运动的脊髓和脑干调控

躯体运动是指人类和高等动物全身和局部的肌肉活动。

1．躯体运动的分类

依据运动时主观意识参与的程度可将躯体运动分为：

（1）反射性运动

反射性运动不受主观意识控制，运动形式固定，反应快捷。如伤害性刺激所引起的肢体快速回缩反射，肌腱反射和眼球注视等。

（2）形式化运动

形式化运动的主观意识只控制运动的起始与终止，而运动期间多可自动完成。此类运动形式固定，具有节律性与连续性，如步行、跑步、咀嚼和呼吸等。

（3）意向性运动

意向性运动具有明确的目的性，运动全过程均受主观意识支配，运动形式较为复杂。一般是通过后天的学习而获得，随着实践经验的积累运动技巧日渐完善。

2．脊髓对躯体运动的调控

脊髓是中枢神经的初级部位，具有介导各种反射的神经元网络，由感觉神经元、中间神经元及运动神经元组成。脊髓能将外周感受器的传入信息进行初步整合，并向上传至各级脑中枢，以辅助各种复杂的随意运动的执行；其本身也能完成许多重要的反射性运动。

（1）脊髓神经元

①运动神经元

位于脊髓前角的运动神经元被认为是到达肌肉的“最后公路”。脊髓运动神经元分为α、β、γ三类。

a．一个α运动神经元与它所支配的那些肌纤维，组成一个运动单位。运动单位的大小不等，支配比越小，神经对肌肉的调控越精细；支配比越大，其调控的精细度越低，但产生的力量效率则越大。

b．γ运动神经元支配梭内肌纤维，当α运动神经元活动时，γ运动神经元也被激活，称为α-γ共同激活，这种调节机制可以保证当肌肉收缩时，无论肌肉处于何种长度，肌梭都能有较高的敏感性。

c．β传出纤维又称骨骼肌梭动纤维，是从α运动神经元发出的侧支，也支配梭内肌纤维，这些侧支当β运动神经元被激活时，这些传出纤维能提供与α-γ共同激活机制一样的等效作用。

d．运动神经元池

运动神经元池是指支配一块骨骼肌的许多运动神经元比较集中位于脑干内几个毫米或脊髓相邻节段的前角区域。其主要功能是使其所支配的肌肉收缩和舒张的程度能精确地符合所需要的运动参数。

②中间神经元

中间神经元位于脊髓传入纤维和传出纤维之间，其数量约为运动神经元的30倍，有兴奋性和抑制性两类。

a．中间神经元所受的控制

第一，中间神经元受来自外周躯体感觉的传入冲动控制。

第二，中间神经元接受大脑高位下行系统的控制。

b．中间神经元的功能

第一，中间神经元的主要功能是介导传入与传出信号，并将传入信息整合成为新的、不同模式的输出，使其赋有新的功能意义。

第二，高位中枢控制中间神经元调节来自腱器官以及肌梭的感觉信号，使它们作用于运动神经元或是停止这种作用，从而调节外周感觉信号向运动神经元的传递。

第三，中间神经元也能将传入的兴奋信号转变为抑制信号，起着信号转换器的作用。这对于防止仅运动神经元发生频次过繁的冲动而导致肌肉的过度收缩具有一定的意义。

③感觉神经元

脊髓背根内除了肌肉本体感受传入纤维外，还包含皮肤感受器的触、压、冷、温、热和痛等感觉纤维。感觉神经元的功能有：

a．各种感受信号都有通向运动神经元的直接或间接投射。同时背根内的各种纤维也有分支，通过不同途径投射到各级高位中枢。

b．感觉神经元既能引起适时的定型的脊髓反射，又可以将有关的信号传送到各级不同的高位中枢，以便进行高度精细的分析和整合，再发出信号控制肌肉活动，从而做出更为精美而完善的行为反应。

（2）脊髓反射

脊髓反射是只需外周传入和脊髓参与的反射活动，多数是不受意识控制，属下意识机制，具有潜伏期短，活动形式固定的特征。包括：

①牵张反射

牵张反射是指在脊髓完整的情况下，一块骨骼肌如受到外力牵拉使其伸长时，能反射性地引起受牵扯的同一肌肉收缩的反射活动。

a．牵张反射的形式

第一，动态牵张反射

动态牵张反射又称为腱反射，由快速牵拉肌肉引起，能够对抗肌肉的拉长，具有时程较短和产生较大的肌力，并发生一次位相性收缩的特点。

第二，静态牵张反射

静态牵张反射又称为肌紧张，由缓慢持续牵拉肌肉时而形成，主要调节肌肉的紧张度，和维持躯体姿势。该反射肌肉收缩力量并不大，只是抵抗肌肉被牵拉，因此不表现出明显的动作。具有持久维持而不易疲劳的特点。

b．生理意义

牵张反射的主要生理意义在于维持站立姿势；如果肌肉在收缩前适当受到牵拉亦可以增强其收缩的力量；对于任何需要较大力量的运动来说，在一定范围内，尽可能快速牵拉肌肉是必要的。

②屈肌反射

屈肌反射是指当皮肤或肌肉受到伤害性刺激时，引起受刺激一侧的肢体快速地回撤的反射活动。

a．屈肌反射的形式

第一，肢体某一局部皮肤和皮下组织的触、压、热、冷等感受器在接受刺激之后，引起肢体的轻度回缩。

第二，强烈疼痛刺激或伤害性刺激而引起整个肢体屈肌肌群的收缩，使肢体产生迅速背离伤害源的回缩活动。这种反射是一种保护性的反应。

b．屈肌反射的特点

屈肌反射的重要特点是有中间神经元的介入，有两个以上突触参与，因此它属于一种多突触反射；其反射弧传出部分可通向许多关节的肌肉。

（3）高位中枢对脊髓反射的调控

脊髓反射活动经常接受高位中枢下行指令的调控；高位中枢发出的运动指令能够在脊髓内通过对感觉传入纤维的末梢、中间神经元或运动神经元三个部位进行调控。当脊髓被横断或动物实验时将脊髓横断后，脊髓突然失去高位中枢对其控制，断面以下的反射丧失，即产生脊休克。

①高位中枢可以通过突触前抑制的方式调控突触前感觉传入纤维的活动从而影响反射的进行。

②高位中枢发生的运动指令还能改变脊髓反射通路中突触传递的强度和反应的征象。

③高位中枢广泛的下行纤维与α运动神经元形成直接的单突触联系，通过改变运动神经元活动的背景水平来影响脊髓反射的强度。

3．脑干对躯体运动的调控

脑干包括中脑、脑桥和延髓。在脑干中轴部位内由许多形状和大小各异的神经元组成的脑区，其间穿行着各类行向不同的神经纤维呈网状，因此也称为脑干网状结构。

（1）脑干对肌紧张的调控

肌紧张是维持姿势的基础，其反射活动的初级中枢在脊髓，它经常受到上位中枢的调控。脑干网状结构存在着抑制区和易化区对肌紧张进行着调控。

①抑制区

抑制区范围较小，仅位于延髓网状结构的腹内侧部。抑制区的活动能减弱肌牵张反射。

②易化区

易化区分布范围广，贯穿于整个脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥被盖、中脑的中央灰质及被盖等。该区域活动增强时，起着易化肌紧张的作用，并在肌紧张的平衡调节中易化区活动略占优势。

（2）脑干网状结构所受的调控

脑干网状结构接受来自大脑皮质、小脑、纹状体和丘脑的下行影响，然后再以其活动影响脊髓反射活动。如果在脑干以上的位置切除大脑和小脑，网状结构的下行抑制作用就会明显地减弱。

（3）脑干对节律性运动的调控

①脊髓中枢模式发生器具有自动地、协调性地引起伸肌和屈肌运动神经元节律性传出兴奋的能力。脊髓中枢模式发生器的活动受到脑干的中脑运动区的激活和控制。

②中脑运动区的下行指令由脑桥和延髓网状结构的兴奋性神经元沿脊髓腹外侧索下行到脊髓，激活行走的脊髓中枢模式发生器，使其将下行通路的紧张性放电转变为运动神经元的节律性发放，以产生节律性行走运动；而中脑运动区又能被大脑皮质运动区的意向性指令所激活。因此，节律性运动可以随意的发动和终止。

（4）姿势反射

姿势反射是指在躯体活动过程中，中枢神经系统不断地调整不同部位骨骼肌的张力，以完成各种动作，保持或变更躯体各部分的位置的总的反射活动。根据表现形式的不同可分为：

①状态反射

状态反射是指头部空间位置的改变以及头部与躯干的相对位置发生改变时，将反射性地引起躯干和四肢肌肉紧张性的改变的反射活动。

a．状态反射的分类

第一，迷路紧张反射

迷路紧张反射是指头部空间位置发生改变时，内耳迷路耳石器官（椭圆囊和球囊）的传入冲动对躯体伸肌紧张性的调节反射。由于不同头部位置会造成对耳石器官的不同刺激，使传入冲动沿前庭神经进入延髓的前庭神经核，再通过前庭脊髓束到达脊髓前角，与α运动神经元构成突触联系，并发生传出冲动引起有关伸肌紧张性增强。

第二，颈紧张反射

颈紧张反射是指颈部扭曲时，颈椎关节韧带和颈部肌肉受到刺激后，对四肢肌肉紧张性的调节反射。

b．状态反射的规律

第一，头部后仰引起上、下肢及背部伸肌紧张性加强，使四肢伸直，背部挺直。

第二，头部前倾引起上、下肢及背部伸肌紧张性减弱，屈肌及腹肌的紧张相对加强，四肢弯曲。

第三，头部侧倾或扭转时，引起同侧上、下肢伸肌紧张性加强，异侧上、下肢伸肌紧张性减弱。在正常人体中，由于高位中枢的存在，这类反射被抑制而表现不明显。

c．状态反射的作用

状态反射在完成一些运动技能时起着重要的作用。但任何运动技能都是在大脑皮质参与下实现的，在某些动作中，甚至可以表现出相反于状态反射的规律。

②翻正反射

翻正反射是指当人和动物处于不正常体位时，通过一系列协调运动将体位恢复常态的反射活动。翻正反射比状态反射复杂，它有赖于中脑的协调。视觉在翻正反射中的作用是很重要的。这类反射的步骤包括：

a．由于头部位置不正，视觉和耳石器官受到刺激而兴奋，传入的冲动反射性地引起头部位置率先复正。

b．由于头部复正引起颈肌扭曲，从而使颈肌内的感受器产生兴奋，继而导致躯干翻转，使动物恢复站立。

五、高位中枢对躯体运动的调控

1．中枢运动控制系统的三个等级

（1）最高水平

以大脑新皮质的联合皮质和大脑基底神经节为代表，负责运动的战略，即确定运动的目标和达到目标的最佳运动策略。

（2）中间水平

以运动皮质和小脑为代表，负责运动的战术，即肌肉收缩的顺序、运动的空间和时间安排以及如何使运动协调而准确地达到预定的目标。

（3）最低水平

以脑干和脊髓为代表，负责运动的执行，即激活那些发起目标定向性运动的运动神经元和中间神经元池，并对姿势进行必要的调整。

2．中枢运动控制系统的两条通路

来自于高位中枢的轴突沿两条主要的通路下行到脊髓。

（1）外侧通路

主要参与肢体远端肌肉装置的随意运动，该通路受皮质直接控制。

（2）腹内侧通路

主要参与身体姿势和行走运动，受脑干控制。

3．大脑皮质的运动调节功能

（1）大脑皮质的运动区

大脑皮质与运动有关的脑区主要包括有主运动区、运动前区、辅助运动区、顶后叶皮质以及扣带运动区等。

①主运动区和运动前区

主运动区位于中央前回和中央旁小叶前部，运动前区位于中央前回前方6区的外侧部。这两个区是控制躯体运动最重要的区域。它们接受本体感觉冲动，感受躯体的姿势和躯体各部分在空间的位置及运动状态，并调整和控制躯体运动。其功能特征为：

a．对躯体运动的调节为交叉性支配，即一侧皮质支配对侧躯体的肌肉（头面部大部分是双侧性支配）。

b．具有精细的功能定位，运动越精细越复杂的肌肉，其皮质代表区的面积越大。

c．运动区定位从上到下的安排是倒置的，即下肢肌肉的代表区在皮质顶部，膝关节以下肌肉的代表区在内侧面，上肢肌肉的代表区在中间部，而头面部肌肉的代表区在底部。

②辅助运动区

辅助运动区主要位于大脑皮质的内侧面和背外侧面上部的6区。辅助运动区在编排复杂的运动程序时和执行运动前的准备状态中起着重要的作用。此区受损，就会导致手与指的定位不准确，复杂动作变得笨拙，两手配合功能严重受损。

③顶后叶皮质和扣带运动区

顶后叶皮质位于5区和7区，在解码并用于指导肢体运动的感觉信息方面起着重要的作用。扣带运动区又称内侧运动区，位于大脑皮质内侧面上，扣带沟背腹皮质（6、23、24区）也与运动调控有关。

（2）大脑皮质运动区神经元的组构原则

研究发现，运动皮质发出下行控制纤维的细胞是高度分域地组织起来的，似乎与每一块肌肉有关的皮质神经元都有集聚的中心和围绕的外野。任何支配不同肌肉的中心区不会重叠，但是一条肌肉的外野支配区可能和另一条肌肉的外野支配区，甚至和它的中心区发生重叠，这一分布规律被称之为皮质运动区神经元的组构原则。

4．基地神经节对躯体运动的调控

大脑皮质下的基底神经节属于古老的前脑结构。它包括有尾核、壳核、苍白球、丘脑底核和黑质。一般把尾核、壳核称为新纹状体，将苍白球称为旧纹状体。

（1）基底神经节的神经通路

基底神经节接受大脑皮质的纤维投射，其传出纤维经丘脑前腹核和外侧腹核接替后，又回到大脑皮质，从而构成基底神经节与大脑皮质之间的回路。这一回路可分为：

①直接通路

直接通路是指从大脑皮质的广泛区域到新纹状体，再由新纹状体发出纤维经苍白球接替后到达丘脑，最后返回大脑皮质运动前区和前额叶的通路。大脑皮质对新纹状体的作用是兴奋性的，新纹状体抑制苍白球内侧部，而苍白球内侧部又抑制丘脑。

②间接通路

间接通路是指在直接通路中的新纹状体与苍白球内侧部之间插入苍白球外侧部和丘脑底核两个中间接替过程的通路。这条通路中也存在抑制现象。因此，间接通路的作用可部分抵消直接通路对丘脑和大脑皮质的兴奋作用。

（2）基底神经节的运动调控功能

①参与运动的设计和程序编制，将一个抽象的设计转换为一个随意运动。

②对随意运动的产生和稳定、肌紧张的调节、本体感受传入冲动信息的处理等可能都有关。

③基底神经节中某些核团还参与自主神经活动的调节、感觉传入、行为和学习记忆等功能活动。

5．小脑对躯体运动的调控

小脑与基底神经节都参与运动的设计和程序编制、运动的协调、肌紧张的调节，以及本体感受传入冲动信息的处理等活动。基底神经节可能主要参与运动的设计，而小脑除参与运动的设计外，还参与运动的执行。

（1）小脑的分区与纤维投射

小脑由皮质、白质和深部三对小脑核组成。皮质部分按横向可分为前叶、后叶和绒球小结叶，也可按正中及外侧纵向分为蚓部和半球部。小脑接受来自脊髓、脑干和大脑皮质的传入投射，经过小脑深部核发出传出纤维向脑干有关核团及大脑皮质投射。

（2）小脑的功能部分

依据小脑的传入、传出纤维联系，可将小脑分三个功能部分。

①前庭小脑

前庭小脑由蚓部和半球中间部组成，主要接受前庭器官的传入，传出纤维均在前庭核换元，再经前庭脊髓束抵达脊髓前角内侧部分的运动神经元。

②脊髓小脑

脊髓小脑由蚓部和半球中间部组成。主要接受脊髓小脑束、三叉小脑束以及视、听的纤维投射，传出纤维下行至脊髓前角部分，也经丘脑外侧腹核上行至运动皮质的躯体代表区。

③皮质小脑

皮质小脑是指半球外侧部，它不接受外周感觉的传入，而主要与大脑皮质感觉区、运动区和联络区构成回路。

（3）小脑的运动调节功能

小脑对调节肌紧张、维持姿势、协调和形成随意运动均起重要作用。

①前庭小脑的功能

a．主要功能是控制躯体和平衡眼球运动。由于前庭小脑主要接受前庭器官传入的有关位置改变和直线或旋转加速度运动情况的平衡感觉信息，而传出冲动主要影响躯干和四肢近端肌肉的活动，因而具有控制躯体平衡的作用。

b．前庭小脑也接受经脑桥核中转的来自外侧膝状体、上丘和视皮质等处的视觉传入，并通过对眼外肌的调节来控制眼球的运动，从而协调头部运动时眼的凝视运动。

②脊髓小脑的功能

a．脊髓小脑的主要功能是调节正在进行过程中的运动，协助大脑皮质对随意运动进行适时的控制。

b．脊髓小脑将运动过程中来自肌肉与关节等处的本体感觉传入以及视、听觉传入的两方面反馈信息加以比较和整合，察觉运动执行情况和运动指令之间的误差，使运动能按运动皮质预定的目标和轨道准确进行。

c．脊髓小脑还具有调节肌紧张的功能，小脑对肌紧张的调节具有抑制和易化双重作用，分别通过脑干网状结构抑制区和易化区而发挥作用。

d．当脊髓小脑受损，会出现意向性震颤，即由于不能有效地利用来自大脑皮质和外周感觉的反馈信息来协助运动．运动变得笨拙而不准确，在动作进行过程中，特别是在精细动作的终末出现震颤。

③皮质小脑的功能

皮质小脑的主要功能是参与随意运动的设计和程序的编制。运动技能熟练后，皮质小脑内就储存了一整套运动程序。当大脑皮质发动精细运动时，首先通过大脑-小脑回路从皮质小脑提取程序，并将它回输到运动皮质，再通过皮质脊髓束发动运动。这样，动作就变得非常协调、精巧和快速。