第4章 运动与内分泌
4.1 复习笔记
一、概述
1．内分泌系统和内分泌
（1）内分泌系统
内分泌系统是体内内分泌腺和分散存在于某些组织器官中的内分泌细胞组成的一个体内信息传递系统，它与神经系统密切联系，相互配合，共同调节机体的各种功能活动，维持内环境的相对稳定。
（2）激素的概念
激素是指人或高等动物体内的内分泌腺或内分泌细胞分泌的具有高度活性的有机物质。
（3）激素的分泌途径
①远距分泌
远距分泌是大多数激素经血液循环转运到靶器官（或靶细胞）的方式。
②旁分泌
旁分泌是指仅由组织液直接扩散而作用于邻近细胞的方式。
③神经分泌与神经内分泌
神经分泌是指经神经纤维轴浆运输方式至其连接的组织；神经内分泌是指由神经元分泌的物质（神经激素）进入血液循环并影响机体其他部位细胞的功能的方式。
2．激素的生理作用和作用特征
（1）激素的生理作用
①调节三大营养物质及水盐代谢，参与维持内环境的相对稳定。
②促进细胞分裂、分化，调控机体生长、发育、成熟和衰老过程。
③影响神经系统发育和活动，调节学习、记忆及行为活动。
④促进生殖系统发育成熟，影响生殖过程。
⑤调节机体造血过程。
⑥与神经系统密切配合，增强机体对伤害性刺激和环境激变的耐受力和适应力，参与机体的应激反应。
（2）激素作用的特征
①相对特异性
激素的特异性是指某种激素释放入血液后，能选择性地作用于某些器官（包括内分泌腺）、组织和细胞。
②激素作用的高效性
激素在血液中的生理浓度很低（一般在pmol/L～nmol/L数量级），但其效能却很显著。
③激素间的相互作用
a．协同作用
协同作用是指不同激素对同一生理活动都有增强效应；如生长素和肾上腺素都使血糖升高。
b．拮抗作用
拮抗作用是指不同激素对某一生理活动作用相反；如胰高血糖素使血糖升高而胰岛素使血糖降低。
c．允许作用
允许作用是指某种激素本身对某器官或细胞不发生直接作用，但它的存在却是另一激素产生生物效应或作用加强的必要条件；如糖皮质激素本身不引起血管平滑肌收缩，但却是去甲肾上腺素发挥收缩血管作用的前提。
④激素的信息传递作用
激素可将机体某种信息通过化学传递方式调节靶细胞的功能，使机体代谢过程增强或减弱。激素在信息传递过程中仅仅起着信使作用，在信息传递后，立即被分解而失活。
⑤激素的半衰期
激素不断生成，也不断失活。激素的半衰期一般采用激素活性在血液中消失一半的时间作为衡量标准。各种激素的半衰期不同，如生理状态下促肾上腺皮质激素约25min，生长激素20～30min，皮质醇约90min。
3．激素作用的机制
激素将信息传到细胞产生一系列的变化并引起各种应答反应，是内分泌学研究的焦点。按照激素的化学性质的不同，可将激素的作用机制分为两类。
（1）含氮类激素作用机制
含氮类激素作用机制可由第二信使学说解释。
①以环磷酸腺苷为第二信使的信息传递系统
含氮类激素不能直接通过细胞膜，只能与膜上的特异受体结合。Sutherland提出了环磷酸腺苷作为第二信使学说的概念。其主要内容是：
a．激素（第一信使）和靶细胞膜特异受体结合。
b．激素受体通过G蛋白激活膜内侧腺苷酸环化酶（AC），在Mg2＋存在的条件下，AC使细胞膜内ATP转变为cAMP（第二信使）。
c．cAMP激活cAMP依赖的蛋白激酶（APK）。
d．蛋白激酶促进胞内许多特异蛋白的磷酸化。
e．靶细胞产生各种生理效应。
②以三磷酸肌醇和甘油二酯为第二信使的信息传递系统
肌醇脂质代谢中产生的三磷酸肌醇（IP3）和甘油二酯（DAG）确认为第二信使。IP3主要促进细胞内Ca2＋库释放Ca2＋，使胞质中游离Ca2＋水平增高，然后通过钙-钙调节系统（Ca2＋·CaM）影响细胞功能。DAG则能特异性激活蛋白激酶c（PKC），然后催化细胞内各种底物磷酸化，从而产生各种生物效应。
（2）类固醇类激素作用原理
类固醇类激素作用原理可由基因组效应解释。其主要过程包括：
①激素直接透过细胞膜进入胞质，与胞质中特异受体结合成激素受体复合物。
②在Ca2＋存在的条件下，复合物发生变构，并进入核内。
③复合物与核内受体结合成激素-核受体复合物。
④激素-核受体复合物促进DNA转录过程，促进或抑制mRNA的形成。从而诱导或减少新蛋白质（主要是酶）的生成，实现各种生物效应。
二、主要内分泌腺的内分泌功能
1．下丘脑与垂体的内分泌功能
（1）下丘脑调节性多肽
下丘脑激素含量极微（<1.0～10μg），其产生和分泌下丘脑调节性多肽，调节腺垂体的内分泌功能。迄今，已经发现9种下丘脑调节肽，其中5种已分离成功称为激素，4种化学结构尚未完全清楚称为因子。
表4-1 下丘脑分泌的下丘脑调节肽
（2）垂体激素
垂体激素包括腺垂体激素和神经垂体激素。
①腺垂体激素
腺垂体（垂体前叶）分泌生长激素、促甲状腺激素、促卵泡激素、黄体生成素、催乳素、促肾上腺皮质激素。腺垂体的内分泌功能不仅涉及机体的生长、发育、行为、生殖、泌乳和蛋白质、糖类、脂肪以及水盐代谢等方面，而且与协调机体其他内分泌腺的活动有关。
②神经垂体激素
神经垂体（垂体后叶）属神经组织，由神经纤维、神经胶质和由神经胶质分化而来的垂体细胞组成。神经垂体本身不能合成激素，它只是下丘脑神经元所合成的血管加压素（VP）和催产素（OXT）储存和释放的部位。VP主要由视上核产生，是调节机体水盐平衡的重要激素。OXT主要由室旁核合成，有刺激哺乳期乳腺分泌乳汁和促使妊娠子宫收缩的作用。
2．甲状腺素
甲状腺是人体最表浅、最大的内分泌腺体。甲状腺内含有许多大小不一的甲状腺滤泡，滤泡由单层上皮细胞构成，是甲状腺激素合成和释放的部位。甲状腺的主要功能是分泌甲状腺激素和降钙素。
（1）甲状腺素的存在形式
①四碘甲腺原氨酸（T4）
在腺体和血液中，T4含量占绝大多数。
②三碘甲腺原氨酸（T3）
T3的生物活性比T4强约5倍。
（2）甲状腺素的作用
①T3、T4几乎对所有细胞都有作用，它们可将机体代谢率提高60%～100%之多。T3、T4是调节机体生长发育和代谢的重要激素。
②甲状腺功能紊乱时常常影响心血管、神经和消化等系统的功能。
3．甲状旁腺素
甲状旁腺素（PTH）由甲状旁腺主细胞合成。其靶器官主要是骨骼、肾和小肠。
（1）甲状旁腺主细胞的主要作用
①对骨的作用
增强破骨细胞活动，抑制成骨细胞活动，其机制可能是通过动员骨Ca2＋进入血液来实现，因此可升高血钙。运动中，血钙保持一定浓度对维持神经和肌肉正常的兴奋性非常必要。
②对肾的作用
促进远曲小管对钙的重吸收，抑制近曲小管对磷酸盐的重吸收，使尿钙减少，尿磷增加。
③对小肠的作用
促进维生素D3转化成它的活性形式，而后者对钙在肠内的吸收具有促进作用。
（2）影响甲状旁腺的因素
PTH主要受血钙浓度调节。当血钙降低时，PTH分泌加速，长期低血钙可致甲状旁腺增生；当血钙升高时则PTH分泌减少，长期高血钙可使腺体萎缩。
4．肾上腺的内分泌
（1）肾上腺皮质激素
①糖皮质激素
人体血液中的糖皮质激素主要为皮质醇，其次是皮质酮。它的作用十分广泛，参与机体多种生理功能的调节。
a．对物质代谢的作用
第一，糖代谢
可激活糖原合成酶，使肝糖原合成增加。可直接激活肝糖异生酶，从而促进糖异生，使血糖升高；可抑制周围组织对葡萄糖的摄取，部分抑制葡萄糖向细胞内转运。此外，糖皮质激素对糖代谢的影响还表现在抗胰岛素作用，促进血糖升高。
第二，蛋白质代谢
促进肝外组织的蛋白质分解，减少合成，为机体修复、酶合成和提供能量所利用。长期糖皮质激素分泌过多可导致组织蛋白质广泛破坏；发生负氮平衡：肌肉消瘦、骨质疏松、皮肤变薄、伤口愈合迟缓等。
第三，脂肪代谢
促进脂肪分解和脂肪酸释放入血，使血中游离脂肪酸升高，故能间接地促进脂肪分解氧化，节省糖的利用来提供能量。
b．在“应激反应”中的作用
“应激反应”是指当机体突然受到创伤、手术、冷冻、饥饿、疼痛、感染、惊恐和剧烈运动等不同刺激时，均可出现血中ACTH浓度的急剧增高和糖皮质激素的大量分泌的现象。应激包括警戒反应期、抵抗期和衰竭期三个时期。生理应激在绝大多数情况下不会达到衰竭阶段。生理应激的三个阶段包括：
第一，机体对刺激的直接反应及代偿反应，如运动时呼吸频率和心率加快、血压升高；
第二，机体对刺激的部分或全部适应，表现为某些功能提高以适应所接受的刺激；
第三，刺激停止后的恢复阶段，这时应激反应和适应性反应逐渐消失，机体恢复到运动前状态。
c．对水盐代谢的作用
糖皮质激素的保Na＋排K＋作用较弱，但肾上腺皮质功能不足的患者，排水功能明显减弱，严重时甚至会出现水的潴留超过Na＋潴留的“水中毒”现象。这种现象可能与ADH和心房利钠肽的合成、分泌有关。
②盐皮质激素
a．盐皮质激素的作用
体内的盐皮质激素主要为醛固酮。醛固酮的主要作用是促进肾远曲小管、集合管对Na＋与水的重吸收及K＋与H＋的排泄，是维持机体水盐平衡的重要激素，如果分泌减少，在长时间运动中可导致机体严重脱水和代谢性酸中毒。
b．盐皮质激素的生理意义
肾上腺皮质激素对生命的维持十分重要。摘除动物的肾上腺皮质后，动物很快死亡。这是因为缺乏盐皮质激素和水盐大量丢失而导致循环衰竭，以及由于缺乏糖皮质激素而导致物质代谢紊乱，抵抗力极度低下。
（2）肾上腺髓质激素
肾上腺髓质主要合成和分泌肾上腺素（E）、去甲肾上腺素（NE）及少量多巴胺（DA）和阿片肽（OP）。E和NE均属于儿茶酚胺类激素，比例约为4:1。血液中的NE，除肾上腺髓质分泌外，主要来自肾上腺素神经末梢，而E主要来自肾上腺髓质。
①肾上腺髓质激素的生理作用
表4-2 肾上腺素与去甲肾上腺素的生理作用
②应急反应
a．应急反应的概念
“应急反应”是指当机体遭遇紧急情况时，如剧痛、缺氧、脱水、大出血、畏惧及剧烈运动时，交感—肾上腺髓质系统发生的适应性反应。
b．应急反应的表现
第一，应急反应包括中枢神经系统的兴奋性提高。
第二，心率加快，心收缩力增强、心输出量增加、血压升高。
第三，呼吸加深加快。
第四，皮肤内脏血管收缩，血液重新分配，使重要脏器得到更多血液供应。
第五，血糖升高，葡萄糖、脂肪酸氧化代谢加强，有利于动员机体潜在的力量以应对环境的剧变。
c．应激反应与应急反应的关系
第一，它们的刺激是相同的，但反应的途径不同。前者是下丘脑—垂体—肾上腺皮质系统活动的增强，后者是交感肾上腺髓质系统活动的增强。
第二，二者相辅相成，共同维持和提高机体的应答和适应能力。
5．胰岛素的内分泌
人类胰岛内分泌分泌细胞至少有4种，即A细胞（约占20%，分泌胰高血糖素）、B细胞（占60%～70%，分泌胰岛素）、D细胞（约占10%，分泌生长抑素）和F细胞（含量很少，分泌胰多肽）。
（1）胰岛素
胰岛素的生理作用包括：
①对糖代谢的作用
胰岛素可促进组织细胞对葡萄糖的摄取和利用，加速糖原合成，抑制糖异生，促进糖转化为脂肪并储存于脂肪细胞，因而使血糖降低。如胰岛素缺乏，则血糖浓度升高，甚至出现尿糖。
②对脂肪代谢的作用
可促进脂肪合成、转运，促进甘油三酯储存。胰岛素缺乏时，出现脂代谢紊乱，脂肪分解加强，血脂升高，血酮升高，甚至出现酮血症与酮症酸中毒。
③对蛋白质代谢的作用
可促进蛋白质的合成，抑制蛋白质分解。它与腺垂体分泌的生长素共同促进机体生长。且胰岛素和生长素单独存在时，对机体的生长无明显作用。
（2）胰高血糖素
胰高血糖素的生理效应包括：
①促进糖原分解和糖异生，使血糖升高的效应显著增强。
②活化脂肪细胞的脂肪酶，促进脂肪分解，血浆游离脂肪酸升高并促进肝摄取游离脂肪酸，因此酮体生成增加。
③能使氨基酸迅速进入肝细胞，脱去氨基，异生为糖。
④促进蛋白质分解、抑制合成。
⑤此外，胰高血糖素还能增强心肌磷酸化酶的活性，增加Ca2＋的积聚，从而增强心肌收缩能力，心输出量增加和血压升高。
6．其他组织器官的内分泌
（1）性腺的内分泌物质-雄激素、雌激素和孕激素
①睾酮
a．睾酮的含义
睾酮是睾丸间质细胞分泌的雄激素。睾丸的分泌功能在青春发育期开始后才明显。
b．睾酮的作用
第一，刺激雄性副性器官的发育并维持其功能，刺激雄性副性征的出现并维持它们的正常状态，促进精子的成熟。
第二，睾酮对代谢，对神经系统也有明显的调节作用。在代谢方面主要作用是促进蛋白质的合成，特别是促进骨和肌肉蛋白质的合成。
第三，促进骨骼生长，钙、磷沉积和红细胞的生成。
②雌激素和孕激素
雌激素和孕激素均由女性的卵巢分泌的。雌激素主要由卵泡分泌，卵巢的其他组织及黄体亦能产生这种激素。孕激素由黄体分泌，黄体是卵泡排出卵子后转变而成的。
a．雌激素的作用
第一，促使附属生殖器官的发育，并维持正常机能，如促进子宫内膜增生变厚，子宫腺组织增生，阴道上皮增生和输卵管活动增强等。
第二，促进女子第二性征的出现，如皮下脂肪丰满、乳房发育、音调变高等。
b．孕激素的作用
第一，使子宫内膜进一步增生，腺体分泌，血管扩张，为受精卵在子宫着床做好准备。
第二，降低子宫肌肉兴奋性，保证子宫安静，如已妊娠，可以抑制卵泡成熟，不能排卵受孕等。
（2）心房肽
①心房肽的概念
心房肽，又称心钠素或心房利钠因子，人的心钠素有α、β、γ三种分子形式。α-心钠素是最基本的形式，β和γ心钠素可能是α-心钠素的前体，但本身也有生物活性。
②心房肽的作用
a．具有强大的利钠、利尿效应，它是目前已知的最强大的利钠、利尿剂。
b．具有强烈的舒血管、降压作用。
③心钠素的利尿作用可能通过以下几个途径
a．增加肾小球的滤过率，其机制首先是增加肾的血流量。
b．增加肾的血流量，它是由于肾动脉扩张，尤其是入球小动脉舒张，而出球小动脉不扩张，甚至是收缩，结果引起利尿、利钠作用。
c．减少肾小管对水的重吸收，其主要是ANP对抗升压素的作用。
d．肾血流重新分配，在ANP作用下，骨髓质血流量增加，渗透梯度下降，从而影响尿液的浓缩。
（3）促红细胞生成素
促红细胞生成素（EPO）主要由肾近曲小管附近的细胞合成和分泌。其功能包括：
①刺激骨髓红细胞的生成和释放，促进血液中红细胞数量的增加，从而提高血液的载氧能力。
②促红细胞生成素是一种多功能的营养因子，对中枢神经系统具有良好的神经保护作用。
③促红细胞生成素作为体内一种重要的神经生长调节因子，可以调节许多神经细胞的内在功能：神经递质的合成及传递、膜去极化、钙离子流等。
三、激素对运动的反应、适应与调节
1．激素对运动的反应和适应
（1）运动时激素反应类型
人体运动时激素水平发生不同程度的变化，并影响着机体的代谢和各器官的功能水平，其影响的效果可能与运动强度和运动持续时间有关。维鲁根据运动时血浆中各种激素含量变化的快慢将激素分为三类：
①快反应类激素
在运动开始后即刻，血浆中该类激素明显升高，并在短时间内达到峰值，如肾上腺素、去甲。肾上腺素、皮质醇等。
②中间反应类激素
运动开始后，血浆中该类激素缓慢平稳的升高，在几分钟内达到峰值，如甲状腺素、醛固酮等。
③慢反应类激素
运动开始后血浆中该类激素并不立刻出现变化，当运动到30～40min时才缓慢增加，在更晚的时间内才达到峰值，如胰岛素、胰高血糖素、生长素等。
（2）某些激素对运动的反应与适应
运动的激素反应是指运动时或运动后恢复期某些激素含量，与安静值相比，发生的变化。
①生长素
运动中血浆生长素的浓度随运动时间和强度的变化而变化。
a．生长素对长时间、中等强度运动的反应
长时间（30min以上）中等强度的运动中，血浆生长素水平升高有一个潜伏期（潜伏期的长短与运动强度和运动持续时间有关，但一般不短于10min），而后逐渐增加，达到高峰后又逐步下降。
b．随着强度的加大，血浆生长素水平升高幅度也在不断增加
如让受试者在功率自行车上以不同强度运动20min。以小负荷（300kg•m—1•min—1）运动时，血中生长激素几乎无变化，然而当负荷达到900kg•m—1•min—1时，血中生长激素水平增加到安静水平的35倍之多。
②甲状腺素
a．大多实验表明，急性运动后循环血液中甲状腺素含量增加。运动中甲状腺素适当增高，有助于能量物质的分解，供给运动肌肉更多能量。
b．长期的运动训练对甲状腺的分泌活动影响不大。
③糖皮质激素
a．糖皮质激素分泌增多是机体对运动刺激发生应答性变化的一般反应。
b．糖皮质激素的分泌活动与运动刺激的强变呈正相关，在完成小强度负荷时，由于该运动负荷对机体的刺激作用非常小，糖皮质激素变化较小，但在完成力竭性运动期间，由于刺激几乎达到最大，糖皮质激素水平也就大大升高。
c．糖皮质激素升高对运动的重要作用之一，在于它能促进肝的糖异生活动，促进体内的非糖物质加速生成葡萄糖，使得运动时可供机体利用的能量底物增多。
④肾上腺髓质激素（儿茶酚胺）
a．儿茶酚胺的主要功能是动员能量释放和提高身体功能。在运动应急状态下，儿茶酚胺分泌增多，且升高的程度与运动强度密切相关，即运动强度越大，升高的幅度也相应越大。
b．运动中儿茶酚胺含量适量增高显然对运动能力有重大促进作用。可提高心血管系统的功能，调节血液的重新分配，促进肝糖原和脂肪的分解，有利于肌肉运动的顺利进行。
c．但含量过高时，则会使运动员产生不良的精神反应，如恐慌、激动、缺乏自信等，比赛时不易取得好成绩。
⑤胰岛素与胰高血糖素
运动时，胰岛素降低而胰高血糖素升高。
⑥睾酮
运动能引起血浆睾酮浓度的变化。一般认为短时间高强度运动后血浆睾酮浓度的升高；长时间运动后升高、不变或降低。
⑦心房肽
a．运动时血浆心房肽水平明显升高并呈现强度依赖性和时间依赖性，但没有明显的阈值现象，运动时血浆心房肽升高的幅度因人而异。
b．血浆心房肽浓度对运动具有适应性，耐力运动员的血浆心房肽水平不论是安静时还是运动时都明显低于对照组。其原因可能是耐力运动员的交感神经紧张性降低和对心房肽的反应性升高所致。
⑧促红细胞生成素
不同的运动强度和不同的运动方式对促红细胞生成素的水平产生的影响大不相同。多数研究发现，一次性运动前后血浆EPO没有明显变化，但也有少数研究发现，一次剧烈运动后血浆EPO明显上升。
2．激素与运动时糖代谢的影响
（1）激素对运动时糖代谢的影响
①运动中血浆葡萄糖浓度依赖于肌肉摄取和糖代谢之间的平衡。此时胰高血糖素和儿茶酚胺的释放量增加，在它们的协同作用下，大大促进了糖原的分解。
②运动中肾上腺皮质激素水平也升高，它还可加速蛋白质分解成氨基酸，氨基酸进入肝内在糖异生作用下使血糖浓度升高。
③生长激素可增加游离脂肪酸含量以节省糖原的使用率，甲状腺素也可提高葡萄糖和脂肪的代谢。
（2）激素对运动时脂肪代谢的调节
①不管安静时或运动状态中，脂肪酸都是必不可少的能源物质。长时间中等强度运动中，糖原储备会越来越少，而脂肪酸便成为主要的能量物质。
②脂肪酸被肌细胞摄取的量与其在血浆中的浓度高度相关，而脂肪酸的浓度又取决于脂肪酶脂解甘油三酯的水平，甘油三酯的脂解与以下四种激素有关：皮质醇、肾上腺素、去甲肾上腺素、生长激素。
（3）激素对运动时水盐平衡的调节
盐皮质激素和抗利尿激素调节着体内水液和电子平衡，肾是其靶器官。它们的作用如下：
①缺乏盐皮质激素和水盐大量丢失而导致循环衰竭，以及由于缺乏糖皮质激素而导致物质代谢紊乱，抵抗力极度低下。
②抗利尿激素能改变远曲小管和集合小管上皮细胞对水的通透性，从而影响水的重吸收，增加髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收和内髓部集合管对尿素的通透性，使髓质组织间液溶质增加，渗透浓度提高，利于尿浓缩。