第1篇 运动生理学基础
第1章 运动的能量代谢
1.1 复习笔记
一、生物能量学概要
1．基本能量形式
自然界存在热能、化学能、机械能、电能、辐射能和原子能6种基本的能量形式，各基本能量间均可相互转化。
2．能量系统
机体存在磷酸原功能系统、糖酵解功能系统和有氧氧化功能系统三大能量系统，在体力活动过程中精细整合、相互协调，共同满足各种体力活动的能量需求。
3．新陈代谢和能量代谢
（1）新陈代谢
新陈代谢是生命活动的最基本特征，是生物体内全部有序化学变化的总称。包括物质代谢和能量代谢两个方面。
（2）能量代谢
能量代谢是指生物体内物质代谢过程中所伴随的能量储存、释放、转移和利用的过程。
4．叶绿体和线粒体
（1）叶绿体和线粒体的生物学位置
①叶绿体仅存在于植物细胞。
②线粒体普遍存在于动、植物细胞内。
（2）叶绿体和线粒体的生物学功能
①叶绿体和线粒体可将太阳能转换成化学能。
②光合作用和氧化磷酸化分别在叶绿体内囊体和线粒体嵴中进行。
③ATP作为生物体的直接能源物质，由叶绿体和线粒体都转换。
④叶绿体通过光合作用将光能转换为化学能，并将其储存大分子有机物中。
⑤动物细胞无叶绿体，但动物可通过对有机物的分解代谢，在线粒体获取ATP。
5．ATP与ATP稳态
（1）ATP
①ATP的构成
ATP由含氮碱基（腺嘌呤）与戊糖（核糖）构成的腺苷与3个磷酸基团结合形成。
②ATP的分解释能
a．ATP的能量蕴藏于两个磷酸酯键（高能磷酸键）中。
b．ATP末端脱去一个和两个磷酸根分别形成ADP、AMP，并伴随能量的释放。
③ATP的生物学功能
a．ATP是细胞能量代谢的重要媒介。
b．ATP既是能量受体又是能量供体，能够耦联需能反应和供能反应。
c．ATP是细胞内能量的获得、转换、储存和利用等环节的联系纽带。
（2）ATP稳态
①ATP稳态的概念
ATP稳态是指机体在能量转换过程中维持其ATP恒定含量的现象。
②ATP稳态的维持
在氧气浓度较低或利用相对不足的条件下，细胞的ATP来源首先在磷酸激酶催化下迅速将CP的高能磷酸键转移至ADP；同时，依赖糖的无氧酵解和有氧氧化及其他物质参加的三羧酸循环和电子传递链合成大量ATP。
6．生命活动的能量来源
（1）糖类
①人体食物中糖类的消化产物多以单糖葡萄糖的形式被吸收。
②1g糖在体内完全氧化可释放约4kcal的热量，机体所需能量的50%～70%来自糖。
③葡萄糖在正常情况下被合成为多糖，以糖原的形式储存或被合成脂肪。
④肌糖原是骨骼肌中的储备能源，满足骨骼肌在紧急情况下的需要；肝糖原贮量不大，参与对血糖水平的维持。
⑤供氧充足时，糖通过有氧氧化完全分解为二氧化碳和水，释放大量的能量；供氧不足时，葡萄糖经无氧酵解释放的能量比有氧氧化少，但其供能速率明显提高。
（2）脂肪
①脂肪又称三脂肪酸甘油酯或甘油三酯，是细胞能量的主要存储形式，由3分子脂肪酸和1分子甘油组成。
②脂肪和类脂总称为脂类；类脂包括类固醇及其酯、磷脂和糖酯等，是细胞的膜结构重要成分。
③1g脂肪在体内完全燃烧（氧化）可释放的热量为糖的2倍多，约9.5kcal。
（3）蛋白质
①蛋白质主要由氨基酸组成；氨基酸来源于食物和组织、细胞内蛋白质分解。
②蛋白质在体内完全氧化大约释放4.3kcal的热量，成人每天约有18%的能量来自蛋白质，蛋白质的供能作用是蛋白质的次要功能，可由糖及脂肪代替。
7．ATP的生成过程
（1）ATP生成的无氧代谢过程
①磷酸原供能系统
磷酸原供能系统又称ATP-CP供能系统，是指CP释放的能量先转换给ATP，再被细胞生命活动利用的能量瞬时供应系统。
②糖酵解供能系统
a．糖酵解的概念
糖酵解是指糖在相对缺氧的条件下（不完全氧化）合成ATP并产生乳酸的过程。在三大营养物质中，只有糖能够直接在相对缺氧的条件下（不完全氧化）合成ATP。
b．糖酵解的意义
第一，保持ATP稳态
骨骼肌内ATP含量很低，骨骼肌几秒钟的收缩就可消耗完磷酸原供能系统提供的能量。而有氧氧化的过程比糖酵解长得多，通过糖酵解可以迅速得到ATP。
第二，为缺氧或氧利用障碍的组织供给ATP
成熟红细胞没有线粒体，ATP供应完全依赖糖酵解；神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常有糖酵解提供部分ATP。
（2）ATP生成的有氧代谢过程
①三大营养物质都可参与有氧氧化，有氧氧化是绝大多数细胞主要的能量获取方式。
②糖酵解生成的乳酸仍在有氧氧化中彻底分解为二氧化碳和水。
③细胞首先以糖类作为有氧氧化的燃料，机体糖供应相对不足时再消耗脂肪，仅在糖及脂肪均相对不足时蛋白质才作为有氧氧化的底物。
8．不同途径合成ATP的总量及效率
（1）磷酸原供能系统ATP供应总量最低，但能提供最大的ATP合成效率。
（2）有氧氧化虽然提供的ATP总量最多，但ATP合成效率最低。
（3）糖酵解系统介于磷酸原供能系统和有氧氧化功能系统之间。
9．能源物质的消化与吸收
（1）消化
消化是指事物中所含的营养物质在消化道内被分解为可吸收的小分子物质的过程。
①按形式可分为：
a．机械性消化
机械性消化是指通过消化道肌肉的舒缩运动，将食物磨碎，使之与消化液充分搅拌、混合，并将食物不断向消化道远端推送的过程。
b．化学性消化
化学性消化是指通过消化液中含有的各种消化酶的作用，将食物中的大分子物质（主要是糖、脂肪和蛋白质）分解为结构简单的、可被吸收的小分子物质的过程。
②按位置可分为：
a．口腔内消化
口腔的咀嚼运动可反射性的引起胃肠、胰、肝和胆囊等消化器官的活动，为食物的进一步消化做好准备。
第一，食物在口腔内被咀嚼、磨碎并与唾液混合，形成食团，而后被吞咽。
第二，口腔中的唾液腺分泌的唾液中含有唾液淀粉酶，将食物中的淀粉分解为麦芽糖。
b．胃内消化
胃运动使食物和胃液充分混合，有利于发挥化学性消化作用和食物的进一步粉碎，并将食糜由胃排入十二指肠。
第一，经胃液的化学性消化和胃运动的机械性作用，食团被研磨和分解，形成食糜，逐次少量地通过幽门被排入十二指肠。
第二，胃壁外分泌细胞分泌的黏液主要含碱性黏液、盐酸和胃蛋白酶原。盐酸可将无活性的胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶，并为后者发挥分解蛋白质的作用提供合适的酸性环境。
c．小肠内消化
小肠的机械性消化协同胰液、胆汁和小肠液的化学性消化将肠内容物进一步被混合、搅拌，并进行吸收，最终将食糜推送入大肠形成粪便。
第一，胰液
胰液由胰腺分泌，是消化能力最强和最重要的消化液，具有中和胃酸、为消化酶提供最适宜pH环境。
第二，消化酶
消化酶主要有胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、核苷酸酶和脱氧核苷酸酶等。
第三，胆汁
胆汁由肝细胞分泌，起消化作用的主要是胆盐，它对脂肪的消化和吸收具有重要意义。胆盐对脂溶性维生素的吸收也有促进作用。
第四，小肠液
小肠液具有润滑、中和胃酸和促进消化产物吸收的作用。小肠液中的肠致活酶对胰蛋白酶原具有激活作用，因而可促进蛋白质的消化。
（2）吸收
吸收是指食物经消化后形成的小分子物质，以及维生素、无机盐和水通过消化道黏膜上皮细胞等进入血液和淋巴的过程。
①吸收的部位
a．食物在口腔及食道内一般不被吸收。
b．胃仅吸收酒精和少量水分。
c．大肠主要吸收水分和盐类。
d．糖类、脂肪和蛋白质的消化产物大部分在十二指肠和小肠吸收。
②三大营养物质的吸收形式
a．糖类经消化分解后，以单糖形式被小肠吸收。
b．蛋白质经消化分解后，以氨基酸形式被小肠吸收。
c．脂肪经消化后，以甘油和脂肪酸的形式被小肠吸收。
③三大营养物质的吸收途径
a．糖及蛋白质的吸收途径主要通过血液。
b．脂肪的消化产物（脂肪酸、甘油酯及胆固醇等）与胆盐结合形成水溶性复合物，主要以淋巴途径为主吸收，然后再进入血液循环运送至全身各组织利用。
10．机体能量的利用
（1）机体能量的转化
机体能源来源于体内物质的分解氧化，其释放的能量除经ATP提供给组织细胞完成各种活动外，其余部分主要转化为热能。
（2）能量的最终去路
①细胞合成代谢中储存的化学能。
②肌肉收缩完成机械外功，转变为热能。
③体内能量的释放、转移、储存和利用。
11．基础代谢
（1）基础代谢
基础代谢是指人体在基础状态下的能量代谢。单位时间内的基础代谢称为基础代谢率。
（2）基础状态
基础状态是指室温在20℃～25℃、清晨、空腹、清醒而又极其安静的状态。该状态不受肌肉活动、环境温度、食物的特殊动力作用和精神紧张等因素影响，生理活动稳定，能量的消耗主要用于维持基本的生命活动，代谢率稳定。
（3）基础代谢率
基础代谢率是指每小时每平方米体表面积的产热量，通常以kcal/m2 h来表示。
（4）基础代谢率的测定条件
①清晨、空腹，餐后12h以上，前次进餐为素食，且不宜过饱，以排除食物特殊动力作用的影响。
②室温保持在20℃～25℃，排除环境温度的影响。
③测定前避免剧烈活动，体息30min左右。测定时平卧，全身肌肉放松，尽量排除肌肉活动的影响。
④要求受试者消除紧张、焦虑、恐惧等，排除精神紧张的影响。
⑤受试者体温正常。
（5）基础代谢率的影响因素
①性别
其他条件相同时，男性的基础代谢率平均比女性高。
②年龄
幼儿的基础代谢率比成人高，年龄越大，代谢率越低。
（6）基础代谢的测试与甲状腺功能
甲状腺功能的改变总是伴有基础代谢率异常变化。包括：
①甲状腺功能低下时，基础代谢率将比正常值低20%～40%。
②甲状腺功能亢进时的基础代谢率将比正常值高出25%～80%。
二、运动状态下的能量代谢
1．急性运动对能量代谢的影响
依不同的运动模式，各能量代谢系统的动用取决于运动强度和持续时间。包括：
（1）急性运动时的无氧代谢
①无氧代谢的非乳酸成分
无氧代谢的非乳酸成分是指在极性运动初期，能量来源于ATP、CP分解，不需要氧的参与，也不产生乳酸的代谢过程。
a．急性运动刚开始的能量主要来源于ATP、CP的分解。ATP酶催化ATP水解为ADP和Pi，并释放能量。同时，肌酸肌酶催化ADP与CP再合成ATP。
b．大强度运动开始后，瞬时运动使骨骼肌CP分解速率达到峰值，约在1.3s后出现下降，造成骨骼肌CP的迅速耗竭。因此，磷酸原供能系统提供的ATP有限，能量供应总量最低，仅能维持持续数秒钟的极大强度运动。
②无氧代谢的乳酸成分
无氧代谢的乳酸成分是指由糖酵解供能过程中，不需氧的参与，同时产生乳酸的代谢过程。
a．当运动维持足够的强度并继续持续时，呼吸和循环系统不能满足运动骨骼肌对氧的需求，糖酵解供能系统占据能量供应的主导地位。
b．糖酵解过程中，ATP的分解产物ADP接受糖原或葡萄糖不完全分解产生的高能磷酸键再合成ATP（底物水平磷酸化），同时产生大量乳酸。
c．乳酸水平增高，造成细胞pH显著下降，抑制糖酵解酶活性。因而糖酵解供能系统能够提供的能量总量也相对较低，机体将很快出现疲劳，不能维持长时间运动能量的需要。
d．源自糖酵解供能系统的再合成ATP速率约在运动后5s达到峰值，并维持数秒钟。但是大强度运动中糖酵解供能过程的速率可提高到安静状态的100倍。
e．糖酵解供能的功率输出比磷酸原供能系统低，但再合成ATP的总量较高，因此维持运动的时间延长。
（2）急性运动时的有氧代谢
①有氧代谢较磷酸原和糖酵解供能系统化学过程涉及相对更多的细胞反应部位，因而功率输出相对最低。
②低、中强度运动中，呼吸和循环系统的动员能够满足运动骨骼肌对氧气的需求，充足的代谢底物使有氧代谢相对无氧代谢能够提供更大的能量供应总量。因此，运动的时间大为延长。
③当运动强度小于无氧阈强度时，呼吸和循环的动员能够满足运动骨骼肌对氧的需求，有氧代谢开始占据主导供能地位，摄氧动力学曲线将呈平台分布，摄氧量最终稳定维持于某一水平；当运动强度大于无氧阈强度时，摄氧动力学曲线多出现持续几分钟的慢成分，直至最大摄氧量平台出现；而在极大强度运动时，摄氧动力学曲线将不出现平台，而是持续增高，直至运动疲劳，依运动强度而定，摄氧量水平达到或不能达到最大摄氧量。
（3）急性运动中能量代谢的整合特点
①大强度运动中各能量代谢系统对能量供应的参与并非以顺序出现，而是相互整合、协调，共同满足体力活动的基本器官肌肉对能量的需求。
②一般来讲，依运动模式、运动持续时间和强度不同，3种供能系统都参与能量供应，只不过各自在总体能量供应中所占的比例不同。
2．慢性运动对能量代谢的影响
（1）慢性运动可上调其主要能量代谢供能系统的酶活性，使急性运动对神经、激素的调节更加敏感，内环境变化时各器官系统的功能更加协调，同时加速能源物质以及各代谢调节系统的恢复，促进疲劳的消除。
（2）慢性运动对能量代谢的影响还可以用运动或能量节省化反映。当机体在同等负荷运动下能够达到更大的功率输出或更高的摄氧量水平，表明机体的运动节省化程度提高。
3．不同体力活动项目的能量代谢特点
（1）对田径项目而言，一般随运动距离延长，有氧代谢供能在总体能量供应中的比率逐渐增多，能量消耗的总量也增多。
（2）对于篮球、足球等球类项目，低、中强度以及大强度爆发性体力活动在比赛中均有存在。
4．与运动相关的能量代谢检测与评价
（1）与运动相关的能量代谢的检测
①用不同时间最大运动时的血乳酸增值和最大摄氧量分别反映机体的无氧和有氧代谢能力。
②由于ATP-CP供能系统主要参与6～8s极大强度运动时的供能，所以可以在特定运动阻力下要求受试者进行最大运动（如15s），通过单位时间内完成总功与血乳酸增值的比值来反映ATP-CP系统能力。
（2）运动相关的能量代谢的评价
①Wingate实验
经典的糖酵解供能系统评价是Wingate实验：受试者在特定运动阻力下30～90s内以最大能力持续运动，测定受试者做功的功量和血乳酸增值。最大功量和血乳酸增值越大说明无氧酵解能力越强。
②最大摄氧量
最大摄氧量是公认的反映有氧运动能力的指标。受试者在进行递增负荷运动时测定其达到的摄氧量稳态。一般认为，最大摄氧量越大，有氧能力越强。