第九节 温度对花卉的影响

温度与植物的生长发育关系十分密切。花卉的一切生长发育过程都受到温度的显著影响。因此，地球上不同的温度带（热带、温带、寒带）有不同的植被类型，也分布着不同的花卉。它们的耐寒性和耐热性有明显的差异，温度对花卉自然分布的影响是这些差异形成的主要原因。它们应用于园林后，表现出对温度的要求不同，也就在一定程度上决定了人们对它们的栽培和应用方式也不同。如果不采用人为保护，就必须依据当地气候环境，选择适宜的花卉种类，才能成功栽培。

地球表面的任何一处，温度除了与其所在的纬度有关外，还与海拔高度、季节、日照长短、微气候因子（方向、坡度、植被、土壤吸热能力）等有关。在栽培园林花卉时，对这些特点要有充分的认识。

温度包括空气温度、土壤温度和叶表温度。土壤温度和叶表温度与花卉生长、发育关系更为密切。

一、相关概念

温度是影响花卉生长发育最重要的环境因子之一。由于温度直接影响着细胞酶的活性，所以也就影响着植物体内一切生理生化变化。

（一）温度三基点

温度三基点是指最低温度、最适温度和最高温度

植物对温度的反应：冷致死点←最低温度←最适温度→最高温度→热致死点。

1．最低温度：指花卉开始生长、发育的下限温度，低于这个温度时，花卉就会停止生长和发育，最终导致死亡。

2．最适温度：指维持生命最适宜和生长发育最迅速的温度，也就是最适于生长的温度。需要注意的是，最适温度不是固定不变的，它随影响花卉的生长发育的诸环境因子的相互作用而变化，随季节和地区而变化，随多年生花卉的年龄及不同的生长发育阶段而变化。园林花卉生长的最适温度是使花卉健壮生长，有较好的抗性，有利于后期开花良好的温度，与植物生理代谢的温度可能稍有不同。

3．最高温度：指花卉维持生命所能忍受的上限，高于这个温度界限，就会影响花卉正常的生长发育，最终导致死亡。

（二）气温与地温差

一般花卉生长发育存在最适的气温与地温差异。有少数花卉要求一定的地温，如紫罗兰、金鱼草、金盏菊等一些品种以地温15℃最适宜。一般来说，较高的地温有利于根系生长和发育。大多数园林花卉对气温与地温差异要求没有这么严格，在气温高于地温时即可生长。

（三）昼夜温差

原产于温带的花卉要求最适昼夜温差，而原产于热带的花卉，如许多观叶植物则在昼夜温度一致的条件下生长最好。

（四）温度日较差

温度日较差=最高温度（14:00—15:00）-最低温度（日出前）。

（五）温周期

温周期是指温度的年/日周期性变化。

（六）有效积温

1．积温：某一时段内逐日平均气温累计之和；

2．有效积温：某一时段内有效温度的总和；

3．有效温度：高于生物学最低温度的日平均温度与生物学最低温度之差。

（七）春化作用

植物必须经历一段时间的持续低温才能由营养生长阶段转入生殖生长阶段的现象，我们称之为春化作用。例如，来自温带地区的耐寒花卉，需要较长的冬季和适度严寒，才能满足其春化阶段对低温的要求。春化作用在未完全通过前可因高温（25～40℃）处理而解除，称为脱春化。脱春化后的种子还可以再春化。有的植物在春化前进行热处理会降低其随后感受低温的能力，这种作用称为抗春化，或预先脱春化。

需要注意以下两点：

1．春化作用与打破休眠而进行的低温处理在某些意义上是有差异的，低温打破休眠是启动生长，春化作用是让花卉从营养生长转入生殖生长。

2．不同花卉完成春化作用所需的低温与时间是不一样的。

二、依据耐寒性分类

花卉满足生长所能忍耐的最低温和最高温，不同地区的花卉是不同的。依据花卉耐寒力的大小，花卉分为耐寒性花卉、半耐寒性花卉和不耐寒性花卉三类。

（一）耐寒性花卉

耐寒性花卉原产于温带及寒带的二年生花卉及宿根花卉，抗寒力强，一般能耐0℃以上低温，其中一部分能耐-5℃，甚至-10℃以下的低温，比如北京三色堇、金鱼草、蛇目菊，能露地越冬，多数宿根花卉如玉簪、金光菊及一枝黄花等，当冬季严寒时，地上部分枯死，次年春季又萌发新梢而生长开花，这些二年生花卉多不耐高温。一般秋播花卉，春季开花，炎夏到来前完成其结实阶段而死亡。

（二）半耐寒性花卉

半耐寒性花卉原产于温带较暖地区，包括一部分秋播一年生草花、二年生草花、多年生宿根草花、落叶木本和常绿树种，引种栽于我国长江流域能露地安全越冬；在华北、西北和东北，有的需埋土防寒越冬，有的需包草保护越冬，有的则需进入温室或地窖越冬。它们的根系在冻土中大多不会受冻，只是宿根草花的地上部分枯萎；木本花卉的地上部分也不能忍耐北方冬季的严寒或者惧怕北方的寒风侵袭，需设立风障加以保护；秋播一年生草花及二年生草花具有一定的耐寒力，但因其冬季多不落叶，需进入冷床或低温温室。这一类花卉有芍药、梅花、石榴、夹竹桃、大叶黄杨、玉兰、五针松、三色堇、金鱼草、石竹、翠菊、郁金香、部分观赏竹等。

（三）不耐寒性花卉

不耐寒性花卉是指产于热带及亚热带的一年生花卉及不耐寒的多年生花卉，生长期间要求高温，不能忍受0℃以下低温，有些甚至不能忍受5℃左右的低温。因此，这类花卉能在一年无霜期中生长发育，一般多为春播花卉，春季晚霜过后开始生长发育，秋季早霜到来前完成开花结实，然后死亡，如报春花类、小苍兰类、瓜叶菊等。

在北方，这些原产热带、亚热带的不耐寒性花卉不能露地越冬，只能在温室里栽培。不耐寒植物依据原产地的不同，又可分为以下几种：

1．低温温室花卉：大部分原产温带南部，如中国中部、日本、地中海、大洋洲等，生长期要求温度为5～8℃，如报春类、小苍兰类、紫罗兰、瓜叶菊、茶花等。在我国长江以南地区，这些花卉完全可以露地越冬；相反，若冬季温度过高，这类花卉则会生长不良。

2．中温温室花卉：大部分原产亚热带，生长期要求温度为8～15℃，如仙客来、香石竹及天竺葵等，在华南地区可露地越冬。

3．高温温室花卉：原产热带，生长期要求温度在15℃以上，也可高达30℃左右，有些当温度低至5℃时就会死亡。这类花卉低于10℃时，则生长不良，如变叶木、万年青、筒凤梨等，在15℃时生长良好，而玉莲及热带睡莲对温度要求更高。这类花卉在我国广东南部、云南南部、海南岛可露地栽培。

三、温度对花卉生长、发育的影响

温度不仅影响花卉种类的分布，而且影响着各种花卉生长发育的每一个进程。

（一）一年生花卉（即春播花卉）

种子萌发可在较高温度下进行，幼苗期要求温度较低，进入开花结实阶段，对温度的要求逐渐升高。

（二）二年生花卉（即秋播花卉）

种子的萌发一般在较低温度下进行，幼苗期所需的温度更低，才能通过春化阶段，而当开花结实时，则要求稍高于营养生长时期的温度。

（三）多年生花卉

多年生花卉常作为一、二年生花卉栽培，可参考一、二年生花卉要求。

（四）木本花卉

木本花卉也是要在一定的温度范围内生长的，过高或过低的温度对它都是有害的。

（五）花卉不同阶段对温度的要求

同一种花卉不同发育阶段、不同的器官生长对温度的要求也是有差异的，如郁金香花芽形成的最佳温度为20℃，而茎的伸长最适温度为13℃。

（六）昼夜温差对花卉生长发育的影响

一般来说，为使花卉生长迅速，要有合适的昼夜温差，适度的气温日较差对植物的生长发育是有利的，一般不超过8℃。热带花卉：3～6℃；温带花卉：5～7℃；沙漠花卉：大于10℃，夜晚呼吸作用弱，可积累更多的有机物质。

四、温度对开花的影响

有些花卉经春化阶段后，必须有适宜的温度，花芽才能正常分化、发育。根据花卉种类不同，花芽分化与发育所需的适温也不同，大体有以下两种情况。

（一）高温下进行花芽分化

这类花卉一般在6～8月，气温达25℃时进行花芽分化，入秋后进入休眠，经过一段时间的低温后，打破休眠而开花，有时可用GA3（赤霉素）处理代替低温来打破休眠。这一类型的花卉有杜鹃、山茶、梅、桃、樱花、紫藤等。

一些春植球根花卉在夏季生长季中进行花芽分化，如唐菖蒲、晚香玉、美人蕉等。一些秋植球根花卉在夏季休眠期中进行花芽分化，如郁金香、风信子等。

（二）低温下进行花芽分化

这类花卉的花芽分化多在20℃以下较凉爽的气温条件下进行，如八仙花等。许多秋播花卉如金盏菊、雏菊也要求在低温下进行花芽分化。

温度不仅对花芽分化有很大影响，而且对分化后的发育也有很大影响。荷兰的一些研究者在温度对几种球根花卉花芽分化与发育影响的研究中发现，花芽分化以低温为最适温度的有郁金香、风信子、水仙。花芽分化后的发育，初期要求低温，以后对温度的要求逐渐升高。这里对低温要求的最适范围因品种不同而异：郁金香2～9℃，风信子9～13℃，水仙5～9℃，必要的低温时期是6～13周。

（三）花卉开花必须达到一定的有效积温

植物不但需要在一定的温度下才能开始生长发育，还需要有一定的温度总量才能完成其生活周期。在某一生长发育时期也是如此。我们把对植物生长发育起有效作用的高出的温度值（以天计则把日平均气温减去生长的最低温度），称为有效温度。植物在某个阶段或整个生命周期内的有效温度总和，称为有效积温。下面以月季“枯红绸”品种为例进行计算，它修剪后其侧芽从开始生长一直到其他花蕾开放这段时间，若日平均气温为20℃，经历91天，其生长低温限为5℃，那么这个芽从开始生长至开花所需的有效积温K=（20-5）×91=1365℃。

在观花花卉生产中，我们主要关注的是花期调节问题。在前面我们曾提到，通过提高温度可促进开花、降低温度可推迟开花，这也可以用有效积温来解释。比如月季“枯红绸”品种的芽从开始生长一直到开花的有效积温为1365℃，如果温度提高，达到这个有效积温所需的天数就少，也就是开花就早，反之则迟。在广州，夏天温度明显比冬天的要高，所以月季的芽从开始生长到开花所需的时间，夏天比冬天减少几十天。

一般情况下，温度高，有利于开花，但温度越高，花卉的花期越短。

五、温度对花色的影响

花色在低温和高温下是有变化的，不适宜的温度常常使花色不鲜艳，高温使花色浅淡，无光泽。如在矮牵牛蓝和白的复色品种中，在30～35℃高温下，花瓣完全呈蓝或紫色；而在15℃时则呈白色；在上述两温度之间，则为蓝和白的复色花。

六、温度对花卉的伤害

（一）寒害

寒害，又称冷害，是指温度在0℃以上的低温对喜温暖花卉的伤害。原产热带、亚热带的不耐寒花卉，当温度下降到0～10℃范围时（因种类等而不同）就会被迫休眠及受害乃至死亡。珠江三角洲地区栽培这些花卉在冬季容易发生寒害，达到冷死点温度就死亡。

普遍认为寒害的根本原因是细胞膜系统受损，因而导致代谢混乱，如光合作用下降或停止，气孔导度减小，根系吸水能力下降，叶片物质运输受阻，合成能力下降等。外观上可能出现叶片出现伤斑，叶色变为深红或暗黄，嫩枝和叶片出现萎蔫、干枯掉落等现象，时间长了或达到生命的冷死点温度就死亡。

花卉的不耐寒性也有一些特点，小苗比成株更易受害，温度突然大幅下降比较缓慢下降伤害大，低温持续时间长比时间短伤害大。如观叶中的网纹草、喜阴花等，约8℃的气温就会受到严重伤害。

花卉的耐寒能力虽然是由遗传性决定的，但可通过其他一些途径来提高其适应性和抵抗力，例如，通过低温驯化、化学物质处理以及采取一些栽培管理措施（如低温来临之前多施些K肥、减少浇水）等。

（二）霜害

霜害是指气温或地面温度下降到冰点时空气中过饱和的水蒸气凝结成白色的冰晶，即霜，由于霜的出现而使花卉受害。

（三）冻害

冻害是指0℃以下的低温对花卉造成的伤害。

冻害的临界温度因花卉种类和低温经历时间长短而异。不同花卉存在明显结构上和适应能力上的差异，所以抗冻能力不同。不耐寒花卉受冻害易死亡。由于温度下降到冰点以下的速度不同，所以有细胞外结冰和细胞内结冰两种不同的结冰方式。

1．细胞外结冰：当温度逐渐下降到冰点以下，首先在细胞壁附近的细胞间隙结冰，引起细胞间隙水浓度下降，并向水浓度较高的细胞内吸水，使细胞间隙的冰晶不断增大，细胞内水分不断流向外面，最终使原生质发生严重脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化。原生质脱水变性是胞间结冰伤害的根本原因。其次是胞间结冰，增大的冰晶体对细胞的机械压力使细胞变形。最后是当温度骤然回升，冰晶融化时，细胞壁容易吸水恢复原状，但原生质吸水复原较慢，因此有可能被撕裂损伤。细胞间结冰一般越冬花卉都能忍受，当温度慢慢回升至解冻后仍可照常生长。

2．细胞内结冰：当温度骤然下降到0℃以下，或霜冻突然降临，在胞间结冰的同时，细胞的质膜、细胞质、液泡的水分也结成冰，这叫作细胞内结冰。细胞内结冰直接伤害原生质，破坏原生质的精细结构，导致致死性伤害。需要指出的是，超低温液氮保存花卉材料如花粉、茎尖组织的情况与此不同，将这些材料迅速投入液氮（-196℃），组织内水分来不及结冰就被玻璃化，后期将材料从液氮中取出迅速解冻，一样能保持原有的生命力。

3．霜冻：是一种较为常见的农业气象灾害，是指空气温度突然下降，地表温度骤降到0℃以下，使农作物受到损害，甚至死亡。秋季出现第一次霜冻称作初（早）霜；次年春季，出现最后一次霜冻称作终（晚）霜。从初霜日起到次年的终霜日止的天数，称作霜期，其余天数则称为无霜期。我国各地无霜期的天数相差很大。春季正值萌芽，秋季往往正值成熟，因此初、终霜冻对花卉危害最大。珠江三角洲一带一般很少出现霜冻。

（四）过高温度对花卉的伤害

当温度超过花卉生长最高温度后，温度继续上升，会引起花卉失水，原生质脱水，蛋白质凝固变性，酶失去活性，使植株死亡。

超过花卉生长的最高温度会对花卉造成伤害。其生理变化主要有：呼吸作用大大增强，使植株出现“饥饿”状态，有机物的合成速率不及消耗速率；高温下蒸腾失水加快，水分平衡被破坏，气孔关闭，光合作用受阻；植株被迫休眠；引起体温上升，蛋白质变性，代谢功能紊乱等。在植株外观上可能出现灼烧状坏死斑点或斑块（灼环）乃至落叶，出现雄性不育现象以及花序、子房、花朵和果实脱落等，时间一长或到达生命的热死点温度，植株就开始死亡。高温使花卉的茎（干）、叶、果等受到伤害，通常称为灼伤，灼伤的伤口又容易遭受到病害的侵袭。