解剖与生理篇

人类大脑皮层由至少数十亿个神经元组成，占中枢神经系统所有灰质的一半以上，反映了大脑皮层功能的重要性。在较低等的脊椎动物中，只有非常有限的大脑皮层始基（原生动物），到哺乳动物特别是类人猿和人类中，大脑皮层开始大量地支配神经系统的其余部分。皮层体积的增加导致半球表面出现明显的折叠。人类大脑皮层的面积可达0.2m ²，但只有三分之一暴露在外表面上。在本章中，我们将从功能的角度主要介绍大脑皮层的形态结构、组织结构及纤维联系，并介绍各重要皮层功能区执行的复杂任务，它们构成人类大脑皮层的主体。

根据种系发育及显微结构，目前人们将皮层分为如下三种类型。

新皮层（neocortex）可分为六层，是种系发育中最晚出现的结构，为哺乳动物所特有，在高等哺乳动物中的面积明显增加，人类大脑皮层约90%为新皮层。六层结构区别明显的新皮层（如初级感觉皮层）称为同型皮层。六层结构区别不明显的新皮层（如运动皮层和视觉皮层）称为异型皮层。视觉皮层也被称为颗粒皮层。相反，运动皮层由于大锥体细胞占优势被称为无颗粒皮层。

不均皮层（allocortex）可分为三层，是种系发育更早出现的结构。可细分为旧皮层（paleocortex）（前岛皮层，梨状皮层和原嗅皮层）和古皮层（archicortex）（海马结构）。

中间皮层（mesocortex）该类型皮层主要存在于扣带回、内嗅皮层、海马旁回和眶额皮层中，并且在组织学上介于新皮层和不均皮层之间。术语periallocortex用于表示其在新皮层和不均皮层之间的过渡特性。

大脑半球表面凹凸不平，布满深浅不同的脑沟，脑回为脑沟间隆起的部分。

位于中央沟以前，在中央沟和中央前回之间为中央前回。在其前方有额上沟和额下沟，被两沟相间的是额上回、额中回和额下回。额下回的后部，由外侧裂的升支和水平支分为眶部、三角部和盖部。额叶前端为额极。额叶底面由眶沟分出直回和眶回，其最内侧的深沟为嗅束沟，容纳嗅束和嗅球。嗅束向后分成内侧和外侧嗅纹，其分叉出的三角区称为嗅三角，也称前穿质，前部脑底动脉环的许多穿支血管由此入脑。额叶的内侧面，中央前、后回延续的部分，称为旁中央小叶。

位于外侧裂下方，由颞上、下沟分为颞上回、颞中回和颞下回。隐藏在外侧裂内的是颞横回。在颞叶的侧面和底面，颞下沟和侧副沟之间为梭状回，侧副沟和海马沟之间的为海马旁回，围绕海马沟前端的钩状部分为海马钩回。

位于中央沟之后，顶枕沟与枕前切迹连线之前。在中央沟和中央后沟之间为中央后回。横行的顶间沟将顶叶其余部分分为顶上小叶及顶下小叶，顶下小叶又包括缘上回及角回。

位于顶枕沟和枕前切迹连线之后。在内侧面，距状裂和顶枕沟之间为楔叶，与侧副沟后部之间为舌回。

位于外侧裂的深方，表面的斜行中央沟将其分为前方的短回与后方的长回。

位于半球内侧面胼胝体周围和侧脑室下角底壁的一圈弧形结构：隔区（胼胝体下回和终板旁回）、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，加上岛叶前部、颞极共同构成。边缘叶是根据进化和功能区分的，参与边缘叶的结构有的属于上述五个脑叶中的一部分（如海马旁回、海马、齿状回属于颞叶），也有的独立于上述之外（如扣带回）。

所有部位的新皮层都具有共同的基本结构，其中神经元由外至内排列在平行于皮层表面的六层中（图1-2-1）。这种细胞排列方式与神经元的功能特化有关，图1-2-1显示了皮层分层的主要特征。可以看出，分层的出现是因为具有相似形状和大小的神经元聚集在不同的细胞层中。细胞的排列密度在各层之间也不同。

大约三分之二的神经元是皮层锥体细胞（细胞体呈三角形锥体状）。典型的锥体细胞有从锥体基底部发出的长轴突和向皮层表面延伸的长的顶端树突；它因此延伸通过胞体所在细胞层上下的几层结构。大锥体细胞位于第3层和第5层中，但其他层中许多较小的细胞也可以是锥体形的。锥体细胞的另一个特点是具有大量的树突棘。皮层内其余的神经元不尽相同，其共同点是细胞体不是锥体形的；这些神经元因此被归类为非锥体细胞。他们的形状和大小差别很大，但大多数都是中间神经元。

位于皮层表面的第1层（分子层），富含神经纤维，但是神经元数量较少（见图1-2-1）。除了轴突，该层还包含深层锥体细胞的顶端树突。第2层（外颗粒层），包含密集的小细胞体（颗粒细胞）。第4层（内颗粒层），有着与第2层类似的结构。在初级感觉皮层区域，第4层发育得特别良好。在视觉区域（距状裂皮层纹状区）中，第4层进一步分为三个亚层（4A，B和C）。第3层（外锥体层）含有大量中等尺寸的锥体细胞，而第5层（内锥体层）包含许多大锥体细胞。第6层（多形细胞层），包含许多纺锤形细胞。

第2层和第4层在初级感觉区域中最发达，主要执行接收任务，而第3层和第5层主要执行传出任务，并且将轴突投射到其他层。第5层的锥体细胞主要将轴突发送到皮层下核团，并且该层在运动皮层（M1）中发育特别良好。第3层锥体细胞主要发送轴突到皮层的其他区域（联络与联合纤维）。第6层也有大量传出纤维主要向丘脑发送轴突。

新皮层的所有部分由六层细胞组成，但各个层的厚度和结构会随区域不同而变化，在染色的切片中很容易观察到（图1-2-1）。这种细胞组织结构上的差异为整个皮层分区的基础。德国神经科医生Korbinian Brodmann将皮层按细胞构筑区域划分的重要性在于，已经证明即使最初仅根据神经元胞体的大小形状和排列划分，这些形态分区在多数情况下也存在功能上的差异（图1-2-2，表1-2-1）。而许多情况下，在根据细胞构筑定义的某一分区内，其传入和传出连接以及神经细胞的生理特性是单一的。虽然有时不同细胞构筑区域之间的边界易于识别，在多数的情况下这种差异相当微小。因此，不难理解为什么有些人常常不同意把皮层划分成区。现在人们试图定义一个皮层区时并非仅根据细胞构筑学，还参考其他标准，如纤维连接、细胞标记、单细胞电活动记录以及对相应区域进行刺激或毁损时产生的行为变化。后面将对不同皮层区域的连接和功能进行介绍。

大脑左右半球之间及同一半球不同部位皮层之间存在广泛纤维联系，本节主要描述三大类联系纤维。联合纤维（commissural fibers）：是联结两侧大脑半球之间的纤维，多是两半球之间相同部位。联络纤维（association fibers）：是联系同一半球之间不同部位之间的联系纤维。投射纤维（projection fibers）：是大脑皮层和低级别的神经系统之间的传导通路，例如，皮层与脑神经核团、脊髓等的联系。

联合纤维包括胼胝体、前后联合及穹窿联合，是联结左右大脑半球之间的纤维。通常，联合纤维联系两个半球中的相应区域。然而，这种纤维的密度在不同区域之间存在显著变化。一些区域几乎完全没有联合纤维，特别是枕叶纹状区和初级运动区和初级躯体感觉区代表肢体远端（手和脚的区域）末梢的部分。通常以对称方式工作的身体部位（例如背部的两侧）代表的皮层区域存在大量联合纤维，而通常独立工作的部位（例如手）则很少有联合纤维。

胼胝体（corpus callosum）为最大的联合纤维，联结左右半球相对应部位的额、顶、枕、颞皮层。胼胝体可分为四部分，后部膨大增厚部分为压部（splenium），中间大部分为体部（body），前部弯曲部分为膝部（genu），以及从膝部延续到终板的嘴部（rostrum）。

前联合（anterior commissure）位于穹窿之前，呈X形越过中线联结两侧嗅球、两侧杏仁核、双侧海马旁回等结构。

穹窿（fornix）是自海马至下丘脑乳头体的弓形纤维，走行于胼胝体下，于胼胝体压部下方，左右穹窿纤维相互靠拢，相互融合，一部分纤维交叉到对侧，形成穹窿间联合，联结左右海马。

后联合（posterior commissure）位于上丘前上方，松果体下方，联结左右两侧中脑和间脑结构。

联络纤维包括弓状纤维、钩束、上纵束、下纵束及弓状束。

同一大脑半球内部不同部位皮层之间存在大量的纤维联系。大量的联络纤维可确保不同皮层区域之间协同工作。最短的联络纤维可以联结同一区域内的一小部分皮层（即所谓的U型纤维），而稍长的纤维可以将邻近皮层区域联结在一起。弓状纤维（arcuate fibers）联结相邻脑回之间短纤维，弓状纤维数量较多。另外还有数条长纤维束，联结不同脑叶。上纵束（superior longitudinal fasciculus）在壳核背外侧，内囊外侧，联结额、顶、枕区，一部分纤维弯向前腹侧联结颞部，一部分纤维自枕向外、向前联结顶区，一部分向下、向前联结颞区，有时也称此部分纤维为Wernicke束。下纵束（inferior longitudinal fasciculus），走行于颞叶腹外侧部联结颞枕叶。弓状束（arcuate fasciculus）是一宽大纤维束，走行于扣带回深部，联结额后部、顶、枕及颞叶后部。钩束（uncinate fasciculus）于额前部联结额颞叶，并与下纵束及下额枕束（inferior fronto-occipital fasciculus）联系，下额枕束联结额枕叶腹外侧部。上额枕束（superior fronto-occipital fasciculus）为颞枕和额岛叶之间的联系。

投射纤维是联结大脑皮层与基底核、间脑、小脑和脊髓的上、下行纤维，大部分经过内囊。皮层下的主要传导束详见第二章第二节。

内囊（internal capsule）由宽厚的白质纤维板组成，位于尾状核、背侧丘脑、豆状核之间。轴位切面上，呈开口朝外的V字形。可分为①内囊前肢，位于尾状核和豆状核之间，内含有额桥束及丘脑前辐射。②内囊后肢位于豆状核和背侧丘脑之间，内含皮质脊髓束、皮质红核束、顶枕颞桥束、丘脑上辐射、视辐射和听辐射等纤维结构。③内囊膝部位于前肢和后肢交汇处，皮质核束由此处通过。内囊后肢后部为内囊豆状核后部，内含视辐射和听辐射。

基本相当于额叶的中央前回，其范围在中央沟前方，从中央沟的前壁一直延伸到半球内侧面旁中央小叶的前部。4区皮层第5层中有典型的Betz-锥体细胞，它们发出粗大、厚髓鞘的锥体束快速传递纤维，因此4区被认为是随意运动的起点，因为它们将运动冲动经过各连接通路传导到脊髓前角细胞而产生运动。参与这些运动的方案规划和启动的还有许多其他皮层区，相应地，4区也接受各区传入冲动，特别是来自丘脑腹嘴后核、运动前区（6区和8区）以及躯体感觉区的传入冲动。

该区位于额叶内侧面，初级运动区延伸至内侧面部分的前方。大约在6区内侧面的范围。Penfield和Welch首次将该皮层区称为辅助运动区。人体各部在辅助运动区的定位为面部和上肢在下肢和躯干的头侧。人类电刺激该区可诱发模拟特征姿势准备的复杂运动。

运动前区位于额叶初级运动区中央前回前方，在6区外侧面的范围。与依赖于感觉传入（视觉、听觉、躯体感觉）的自主运动功能相关。电刺激运动前区可诱发刻板的粗大运动。

基本相当于顶叶的中央后回和中央前回的一些部分，其范围从大脑背侧面越过大脑纵裂缘占据半球内侧面旁中央小叶的后部。初级躯体感觉皮层负责有意识的感受如温度觉、疼痛觉刺激，特别是对侧偏身的浅感觉和深感觉。初级躯体感觉皮层接受丘脑腹后外侧核和腹后内侧核的传入纤维，如感觉刺激特别是疼痛刺激在丘脑水平已经粗略感觉得到，而到躯体感觉皮层水平便能精确分辨疼痛的定位、强度和刺激方式，如果没有皮层的协同作用便不可能在意识水平感觉到震动觉和位置觉。

在人类和灵长动物中均发现次级躯体感觉区，位于中央后回的最下端，沿外侧裂上壁延伸（顶盖）。该区与双侧躯体感觉有关，以对侧为主，与初级感觉区的定位排列相反，即两区的面部代表区彼此相邻。

该区域最早是Penfield和Jasper通过对人类进行术中刺激研究发现的。缺少相应Brodmann分区编号命名，但可能包括5区的内侧部及7区的前内侧部。辅助感觉区的神经元接收广泛的投射，其中一些神经元对疼痛敏感。

定位和视网膜局部解剖：初级视觉皮层相当于枕叶的17区，位于距状裂深部以及大脑内侧面距状裂上、下方，在相邻脑回上略微越过枕极。由于在切面上有易于辨认的Gennari线，视皮层因此又称为纹状区。视皮层接受自外侧膝状体发出经过视放射的传入冲动，并且具有严格的视网膜定位排列顺序。即一侧视皮层接受同侧视网膜颞侧半和对侧视网膜鼻侧半的冲动。因此，右侧视皮层代表左侧视野，左侧视皮层代表右侧视野。来自视网膜黄斑的纤维进入17区后部。

初级听觉皮层（primary auditory cortex）对应于颞上回的Heschl横回（41区），它接受来自内侧膝状体的冲动，而内侧膝状体经两侧外侧丘系接受来自两侧Corti器的传入纤维，因此听觉为双侧投射。

初级听觉皮层的结构从很多方面看都与初级视觉皮层类似。41区的神经元非常严格地依据某一特定频率声调的感觉和处理来定位排列，所有可听频谱按照音调定位顺序排列。皮层前外侧代表低频率声刺激，沿着外侧裂的后内侧皮层代表高频率，异常频率带则越过该区向内外侧排列。41区的神经元除对各音频产生不同的应答外，还对不同的声音强度产生反应。

味觉在脑干孤束核的嘴侧部分被处理后，经过中央被盖束传导到丘脑腹后内侧核（小细胞部分），交换神经元后经过内囊后肢继续传导至初级味觉皮层。初级味觉皮层（primary gustatory cortex）位于岛盖部、躯体感觉皮层的腹侧和外侧裂上方（相当于43区）。

脑干前庭神经核团的神经元投射至两侧的丘脑腹后外侧核以及位于外侧膝状体附近的丘脑后核，然后再继续传导至顶内沟基底部旁，位于中央后回后方的2v区（手区和嘴区）。电刺激人体该区域产生运动感觉和眩晕。头部运动刺激该区域的神经元，它们还同时接受视觉和本体感觉的传入冲动。3a区也接受前庭的传入冲动，位于中央沟基底部旁、邻近运动皮层。这些神经元的功能是整合感觉、感受和运动性信息冲动，以调控身体和头部的空间位置。人类2v区大范围的损伤可导致空间定位障碍。

19世纪人们通过临床观察在左半球发现了两个所谓的语言区（图1-4-1）。前语言区以法国医生Paul Broca命名，后者在1861年描述了由运动员左额叶面部代表区前方的病变引起的失语症。后语言区以德国神经病学家Carl Wernicke命名，他在1874年临床观察到的一种失语症与颞上回后部的病变有关。失语症定义为由于脑损伤引起的言语功能损失（或干扰）。大多数人的语言功能几乎完全位于一侧半球，即人们熟知的左侧半球优势。

准确来说，所谓的“语言区”更应称作“失语区”，因为我们往往知道这些区域破坏后产生的各种语言功能干扰（失语），但对它们如何参与正常语言的产生却知之甚少。此外，人们笼统地称呼“前”“后”语言区域（图1-4-1），但实际情况包括许多功能不同的亚区。

fMRI和PET研究显示各种语言功能的测试激活区大致对应于Broca和Wernicke区的区域，但同时也有皮层的其他部分参与。因为语言的产生包括几个不同的过程，如短期记忆中词汇的存储，长期记忆中词汇相关的语音（声音）和语义（意义）处理，将单词整理排列成句子，以及向运动区发出关于发声的命令。默读或重复单词主要激活前语言区。语义分析的特定测试激活包括颞叶、前额叶和下顶叶皮层的广泛区域，包括Broca和Wernicke区（主要位于左半球）。语音分析测试（如通过声音相似性选择匹配的词）与语义分析测试激活的区域部分重合。相比于其他复杂的心理功能，大脑半球的广泛区域都参与语言网络，且不同的任务可激活重叠区域。

Shalom和Poeppel提出语言处理网络的不同分区具体如下：“记忆功能位于颞叶（学习新的项目和检索存储的项目），分析功能位于顶叶（调取存储项目的子项），综合功能位于额叶（创建存储项目新的组合）。”另外，每个功能区域内又有更精细的区分。例如在Broca区，上部（最靠近运动前区腹侧）专门负责语音处理，中部负责句法处理，下部负责语义处理。Broca区的功能性亚区与解剖形态一致，其多个细胞构筑区具有不同的连接。

通常，分别位于顶上小叶和顶下小叶的Brodmann5区和7区被认为构成顶叶联络皮层（图1-2-2）。后顶叶皮层也用于描述该区域。Brodmann5区和7区可以进一步细分为连接和功能特性不同的部分。顶叶联络区（parietal association areas）位于枕叶的视觉皮层区域和顶叶皮层前部的躯体感觉皮层之间。在功能上，5区和7区处理和整合躯体感觉和视觉信息。从这些区域，信号被传送到运动前区和运动区（图1-2-2），解释了为什么在大多数自主运动期间额顶网络受到激活。后顶叶皮层区域也有与扣带回和前额叶皮层的充分连接。这些连接可能参与调节由躯体感觉和视觉刺激产生的情绪、注意力和行为动机改变。

人类后顶叶皮层的损伤可以引起不同的症状，取决于哪个部位受的影响最大。一些症状可以归类为感觉刺激难以转化为适当的运动行为时。这可能是由于顶叶对运动前区影响的缺失。对感觉刺激的含义理解严重受损（但通常不仅仅是识别刺激）。这种失认特别涉及对象的形状和空间位置的识别。典型的右侧病变症状是容易忽略对侧躯体和来自相对侧的视觉刺激。

患者也可能患有失用，即不能使用熟悉的工具和物体。他们可能还会有视觉引导行为（例如伸出手臂拿到物体）的问题。虽然这里提到的症状最常见于后顶叶皮层损伤患者，但大多数已经在大脑其他部分损伤中有所描述，特别是前额叶皮层、丘脑和基底核等所有与顶叶皮层有联系的部位损伤。这些结构组成一个分布式网络，负责控制视觉引导行为和空间定位以及其他功能。

我们在前额叶皮层，即额叶在Brodmann 6区前方的部分（运动前区，辅助运动区）和Brodmann 8区（额叶眼区）使用“联络皮层”这个名词。前额叶皮层由几个细胞构筑区域组成，每个区域具有特定的连接。前额叶区域接收来自枕叶、顶叶、颞叶以及扣带回的大量传入连接。皮层接受丘脑来自背内侧核（MD）的传入纤维，MD又接受来自杏仁核和腹侧苍白球的传入。总之，前额叶皮层接收所有感觉类型以及个体动机和情绪状态的信息。

前额叶皮层向其接收传入纤维的大部分区域发送传出纤维，其中包括SMA和PMA。此外，有许多前额叶的传出纤维到达纹状体的尾状核，还有一些到达杏仁核和下丘脑。

动物实验、脑损伤患者的临床观察以及正常人的脑部成像研究前额叶皮层的主要任务，都得到了比较一致的结果。前额叶皮层参与计划和执行。更具体点说，前额叶皮层对于注意力至关重要，在若干种可能性中选择特定的行动，并能抑制不想要的行动。此外，前额叶皮层参与部分记忆任务，包括工作记忆和长期记忆痕迹的建立。而包括海马在内的颞叶内侧部分主要参与陈述性记忆。功能磁共振成像（fMRI）研究表明，只有当颞叶内侧与前额叶皮层同时受到激活时，我们才能记住词语或图片。推测前额叶皮层能告诉海马区域关于从感觉区域传来的内容的感情色彩和背景信息。

总之，前额叶皮层对人们生活和社会功能的组织能力至关重要。例如行动的规划和选择，在具有不同感情色彩的信号之间进行选择，抑制不想要的行动，对于人们适应社会是不可或缺的。社会功能的另一个重要因素是同情，也取决于前额叶皮层的完整性。然而，前额叶皮层不是唯一与同情活动相关的部分。同情激活的脑网络与经历痛苦或悲伤的人激活的网络相同。因此，同情活动的具体分布将随受苦受难者经历情绪的具体情况而变化。

对于颞叶联络区域执行的单一功能任务比顶叶和额叶更不明确。除了听觉皮层（Brodmann41区和42区）和内侧面的古皮层区域，颞叶主要由Brodmann 20/21区和22区组成，后者定义为颞叶联络区。

颞上回皮层与听觉皮层相互连接，而颞下皮层主要处理来自非纹状视觉区的视觉信息，还与海马结构（通过内嗅区域）和杏仁核有广泛的连接。电刺激人类颞叶联络皮层可以唤起过去的记忆或体验到类似做梦时眼前浮现不同的场景。长的联络纤维将颞叶联络区与前额叶皮层相互连接。在猴子实验显示，颞下皮层参与理解复杂的视觉刺激。切除了双侧该区域的猴子不能识别区分复杂的视觉图案。

这些观察的结论是，颞下皮层参与对视觉刺激的分类。在猴子中，颞下皮层的一些神经元仅在看到面部或手时才有反应。某些神经元对特定的面部优先识别，而其他神经元对任何面部都会产生反应。当为猴子展示脸部的图片时，快速反应的神经元可以在去除重要特征（例如嘴或眼睛）后停止反应。无论猴子还是人类都对识别面部和解释面部表情的能力高度依赖，并都不断进化出一套单独用于面部识别的系统。面部识别的选择性丧失（面部失认）可在颞叶的损伤之后发生，提示似乎存在单独的“面部”识别系统。此外，fMRI研究表明，在颞下皮层中梭状回参与人的面部识别。然而，用于其他数据对象识别的一般网络也可用于面部识别。因此，除了面部以外的物体也可以激活梭状回，相反的，在梭状回之外的几个位点与面部识别的激活相关。因为从人一出生就开始密集使用面部识别，该功能对于社会交往至关重要，所以在颞叶联络区中有更多的神经元逐渐变得专门识别面部而不识别其他对象。

1.Duus’ Topical Diagnosis in Neurology Anatomy，Physiology，Signs，Symptoms 5th ed. Stuttgart：Thieme，2012.

2.The Central Nervous System Structure and Function，4th ed.New York：Oxford University Press，2010.