上篇　总　论

第一章　极端环境和极端生物概述

第一节　极端环境和极端生物

一、极端环境

环境是特定生物（或生物群）赖以生存的外界条件的总和，包括一定的空间，以及其中直接或间接影响生物生存的各种因素，如温度、pH、光照、空气、液态水等。

地球上多数生物适于生存在温和的环境条件下。温和环境条件通常是指温度在20～40℃之间，pH接近中性，大气压为1.01×105Pa，以及具有足够可利用的水分、营养成分和盐分。

超出温和环境条件之外的环境条件通常被认为不适宜生物生存。其中部分环境因存在高温、高寒、高旱、高酸、高碱、高压、高辐射等极端恶劣条件一度被认为是生命的禁区，这类环境被称为极端环境（extreme environments）。自然界中存在的高温热泉、盐湖、碱湖、沙漠、极地、深海海底、火山口等即属于典型的极端环境。极端环境的环境参数及边界条件见表1-1［1］。

二、极端生物

（一）极端生物的概念

地球的生物圈可以分为三大领域：古菌、细菌和包括人类在内的真核生物（真菌、动物、植物等）。其中，古菌和细菌均属于原核微生物。绝大多数古菌和少部分细菌都能够在极端环境中生存，属于生物圈极限的开拓者和各项生存记录的保持者。这些微生物为地球的生物圈界定了环境极限的边界条件。

部分植物和动物在不适宜生存的条件下（如盐分胁迫、水分胁迫等）或某些极端环境条件下（如高压、高寒等）也具有生存能力。这些能够在极端环境条件下生存的生物被称为极端生物。其中在极端环境条件下生存的微生物称为极端微生物（extremophiles）；能够在一种以上极端环境条件下生存的微生物称为多重嗜极微生物（polyextremophiles）。

（二）极端生物的环境耐受极限

生物的环境耐受范围一般由低限、高限和最适点组成。低限和高限为生物的环境耐受极限；低限和高限之间的范围称为耐受范围。随着环境范围从最适点向低限和高限延伸，生物的生命活动逐渐减弱。最适点附近较窄的环境范围适合生物的生殖活动；最适点附近较宽的环境范围适合生物的生长活动；接近低限和高限的环境条件仅适合生物的存活。

目前，科学界已发现的支持极端生物生长的最高温度极限为122℃，最高pH极限为12、最低pH极限为0，最高盐度极限为饱和浓度。而随着研究的不断深入，极端生物生存的各种环境极限还将会不断刷新。不同生物的pH耐受极限和温度耐受极限分别见图1-1［2］和图1-2［2］。

三、极端生物的研究和应用价值

极端生物是人类丰富、潜在的生物资源，也是非常珍贵的科研素材。极端生物生存于特殊的环境条件下，形成了能够适应极端环境的特殊机制，如细胞渗透压调节机制、生物大分子保护机制等。其环境适应机制往往与其体内存在的特殊化学物质有关，包括特殊的小分子化学物质和特殊的酶类。

在对极端生物环境适应机制的研究中，科学家们已发现众多的新化学物质。其中部分化学物质已在医药、化工、农业、食品、石油开采等领域得到广泛应用，如近20年来迅速发展起来的生物高分子材料-聚羟基脂肪酸酯（polyhydroxyalkanoates，PHA），即为极端环境下生存的微生物体内合成的一种细胞内聚酯。

生存于极端低温或高温环境下的微生物体内存在低温酶或嗜热酶。低温酶参与的催化反应的最适温度较低，在卫生要求较高的食品、药品加工等领域具有潜在的应用价值；而嗜热酶具有酶制剂制备成本低、动力学反应快、能耗低、产物纯度高等优点，已广泛应用于分子生物学、环境保护、能源利用等领域。其中，高温DNA聚合酶和一些洗涤用品用极端酶已实现大规模产业化生产，全球年产值高达数亿美元。

自1982年以来，欧盟已持续为极端微生物的研究及商业化提供长期资助，1996～1999年，欧盟建立了“极端微生物细胞工厂”（extremophiles as cell factories）项目，该项目目前已进入产业转化阶段［2］。

我国极端微生物研究起步较晚。2004年，由中国科学院微生物研究所东秀珠研究员主持的“极端微生物及其功能利用的基础研究”课题获得“973”项目支持。目前该项目已筛选到了产新型酯酶的新嗜热菌和产酸性植酸酶的微生物菌株，建立了高温酶突变库。