第一节 医学节肢动物的主要类群
目前,国际上将节肢动物分为三叶虫亚门(Trilobitomorpha)(已灭绝)、螯肢亚门(Chelicerata)、甲壳亚门(Crustacea)、六足亚门(Hexapoda)和多足亚门(Myriapoda)5个亚门(图1-2)20多个纲,其中与医学有关的节肢动物分属于以下5个纲,最重要的是昆虫纲(Insecta)和蛛形纲(Arachnida)。
一、昆虫纲
昆虫纲虫体分头、胸、腹3部分(图1-3)。头部有触角1对,具有感觉功能;胸部有足3对。与医学有关的常见种类有:蚊、蝇、白蛉、蠓、蚋、虻、蚤、虱、臭虫、蜚蠊、猎蝽、毒毛虫、松毛虫、刺毛虫、红火蚁、毒隐翅虫、天牛和金龟子等。昆虫纲一般认为有30多个目,其中与医学关系密切的有以下8个目:①双翅目(Diptera),是昆虫纲中最重要的一个目,其中医学昆虫种类最多,引起的虫媒病病种也最多。该目昆虫有翅或无翅,有翅者仅具前翅,后翅特化为平衡棒,口器为刺吸式或舐吸式,发育为完全变态。双翅目可分为两个亚目:直裂亚目(Orthorrhapha)和环裂亚目(Cyclorrhapha)。直裂亚目成虫羽化时从蛹的直形裂缝钻出,如蚊、虻、蠓、蚋、白蛉等吸血昆虫,其吸血时可传播多种虫媒病,例如疟疾、丝虫病(filariasis)、登革热、黄热病、利什曼病(Leishmaniasis)等。环裂亚目成虫羽化时从蛹壳顶部的环形裂口钻出,主要是蝇类,其中的吸血蝇类(如舌蝇)可叮人吸血传播布氏锥虫(Trypanosoma brucei),引 起 非 洲 锥 虫 病(African trypanosomiasis)等;非吸血蝇类可机械性传播多种疾病,例如痢疾、霍乱、伤寒、脊髓灰质炎、肝炎、肠道寄生虫病、沙眼等。此外,蝇的幼虫有的可寄生人体引起蝇蛆病(myiasis),有的可作为线虫病的中间宿主,例如冈田绕眼果蝇(Amiota okadai)可传播眼结膜吸吮线虫病(conjunctival thelaziasis)。②蚤 目(Siphonaptera),体 小,侧扁,无翅,足长,善跳跃,口器刺吸式,完全变态。成虫寄生于恒温动物,多为体表寄生虫。寄生人体的跳蚤扰人致痒,叮人吸血时能传播鼠疫(plague)、鼠型斑疹伤寒(murine typhus)等疾病,还常引起人体皮炎。人蚤(Pulex irritans)、犬栉首蚤(Ctenocephalides canis)等可作为微小膜壳绦虫(Hymenolepis nana)、缩小膜壳绦虫(H. diminuta)、犬复孔绦虫(Dipylidium caninum)的中间宿主,穿皮潜蚤(Tunga penetrans)可导致人畜潜蚤病(tungiasis)。③虱目(Anoplura),体小,背腹扁平,无翅,口器刺吸式,渐变态。虱具外寄生性,是哺乳动物和鸟类的永久性体表寄生虫,可引起虱病(phthiriasis)。虱叮人吸血时能传播流行性斑疹伤寒(epidemic typhus)、战壕热(trench fever)、虱媒回归热(louse-borne relapsing fever)等疾病。④半翅目(Hemiptera),体扁平,有翅2对或无翅,有翅者前翅基部略呈革质,翅梢膜状,后翅膜状,口器刺吸式,渐变态。与医学关系密切者为猎蝽科(Reduviidae)的锥蝽和臭虫科(Cimicidae)的臭虫。有的锥蝽叮人吸血和传播克氏锥虫(T. cruzi)引起恰加斯病(Chagas’ disease),即美洲锥虫病;温带臭虫(Cimex lectularius)和热带臭虫(C. hemipterus)夜晚吸食人血,扰人睡眠,可直接引起过敏、贫血或直接诱发心脏病等,并有传播多种疾病的可能。⑤蜚蠊目(Blattaria),大型或中型昆虫,有翅2对,前翅革质,上有网状翅脉,两前翅在体中部重叠,后翅薄而透明,飞行力弱,口器咀嚼式,足发达,适于疾走,渐变态,曾被归入网翅目(Dictyoptera)。蜚蠊食性杂,常在人类的食物、垃圾、排泄物上活动,可机械性传播细菌性、病毒性、原虫性疾病的病原体,又可作为美丽筒线虫(Gongylonema pulchrum)、东方筒线虫(G. orientale)、缩小膜壳绦虫和念珠棘头虫(Moniliformis moniliformis)等蠕虫的中间宿主,粪便和分泌物似可作为过敏原,引起过敏性哮喘。⑥鞘翅目(Coleoptera),有翅2对,前翅坚硬,用以保护后翅,后翅膜质,用以飞行,口器咀嚼式,完全变态。鞘翅目种类多,一般称甲虫,部分种类有医学意义。芫菁科(Meloidae)的斑蝥能分泌具刺激性的斑蝥素,可作药用,接触人体亦可引起水疱;隐翅虫科(Staphylinidae)的毒隐翅虫体液及生殖器内富含毒素,若虫体被捻碎,毒素接触人体皮肤,则可致隐翅虫皮炎;有的甲虫是缩小膜壳绦虫、美丽筒线虫、猪巨吻棘头虫(Macracanthorhynchus hirudinaceus)的中间宿主;有的甲虫食家畜尸体或粪便,可通过口器或肢体将这些地方的病原体机械性地带到他处,例如隐翅虫科、埋葬虫科(Silphidae)、阎虫科(Histeridae)的种类。⑦鳞翅目(Lepidoptera),有2对膜质翅,体和翅有密集鳞片,口器虹吸式,完全变态。某些蛾、蝶幼虫(如桑毛虫、松毛虫、刺毛虫)的毛刺中含毒细胞或毒腺,刺毛散落,接触人体,可致皮炎或全身性过敏反应。⑧膜翅目(Hymenoptera),有膜质翅2对,后翅较小,其前缘有一排细钩,与同侧前翅相连接,亦有无翅者,口器咀嚼或嚼吸式,完全变态。该目蜜蜂、胡蜂及蚁类中的某些种类以螫针刺人或以上颚咬人,注入唾液或毒汁,引起皮疹乃至全身反应,例如胡蜂能螯刺人体,严重者会引起死亡;红火蚁(Solenopsis invicta)对人有攻击性和重复蜇刺的能力,每次叮蜇时都从毒囊中释放毒液。人体被红火蚁叮蜇后有灼痛感,甚至会出现水泡和产生过敏性休克。在昆虫纲有翅亚纲的这8个目中,以双翅目、蚤目、虱目以及蜚蠊目最具医学重要性。
二、蛛形纲
蛛形纲成虫具足4对,无触角,无翅,仅具单眼(数目不超过12个)。虫体分头胸部和腹部,或头胸腹愈合为一体(图1-4)。头胸部由6节组成,背面通常包以一块坚硬的背甲,腹面有一块或多块腹板,或被附肢的基节遮住。腹部由12节组成,除蝎类外,大多数蛛形纲动物的腹部不再分成明显的两部分。螯肢在口的前方,2~3节,钳状或非钳状;触肢(即须肢)6节,钳状或足状;足4对,通常分为基节、转节、股节、膝节、胫节和跗节6节,跗节末端有爪。气门有或无,其位置和数目各类群不同。生活史可分为卵、幼虫、若虫和成虫四期。若虫期数因类群而异。幼虫有足3对,若虫有足4对。若虫与成虫形态相似,但生殖器官尚未发育成熟。蛛形纲中与医学有关的有蜱螨亚纲(Acari)、蝎亚纲(Scorpiones)和蜘蛛亚纲(Araneae)。蜱螨亚纲是本纲中的重要类群,其中有些种类(蜱、革螨、恙螨等)可传播病原体引起蜱螨媒性疾病,如森林脑炎(forest encephalitis)、肾综合征出血热、Q热(Q fever)、回归热、莱姆病和恙虫病(tsutsugamushi diseas)等。有些(疥螨、蠕形螨、粉螨)则可通过叮咬、吸血、毒害、寄生或致敏等引起蜱螨源性疾病,如疥疮(Scabies)、蠕形螨病(Demodicidosis)和粉螨过敏性哮喘(allergic asthma of acaroid mites)等。蝎亚纲(Scorpiones)中的多种蝎和蜘蛛亚纲(Araneae)中的多种蜘蛛均能毒害人体导致疾病。蛛形纲中有重要医学意义的种类是蜱和螨。
三、甲壳纲
甲壳纲(Crustacea)虫体分头胸部和腹部。头胸部有触角2对,步足5对,故称十足类(Decapoda)。与医学有关的常见种类有:溪蟹、淡水虾、蝲蛄和剑水蚤等。虾类的头胸甲较柔软,腹部发达,具5对游泳足,触角细长如鞭(图1-5);蟹类体型宽扁,少数窄长;头胸甲坚硬,前侧缘折向腹面,完全与口前板愈合,腹部退化。大多数种类营水生生活,用鳃呼吸。其中有些种类是蠕虫的中间宿主,例如软甲亚纲(Malacostraca)中的淡水蟹是卫氏并殖吸虫(Paragonimus westermani)及斯氏并殖吸虫(P. skrjabini)的第二中间宿主,蝲蛄是卫氏并殖吸虫的第二中间宿主,沼虾是华支睾吸虫(Clonorchis sinensis)的第二中间宿主;桡足亚纲(Copepoda)中的剑水蚤属(Cyclops)、镖水蚤属(Diaptomus)中的某些种类是阔节裂头绦虫(Diphyllobothrium latum)、曼氏迭宫绦虫(D. mansoni)、棘颚口线虫(Gnathostoma spinigerum)及麦地那龙线虫(Dracunculus medinensis)的中间宿主。
四、唇足纲
唇足纲(Chilopoda)虫体窄长,腹背扁平,由15~177体节组成,分头和躯干两部分。头部有触角1对,大颚1对,小颚2对,头部背面两侧有1对复眼。躯干体节除最后2节外,其余体节各有步足1对(图1-6)。躯干部第一对足演变成颚足(毒爪),蜇人时,毒腺排出有毒物质伤害人体。与医学有关的常见种类有蜈蚣等。
五、倍足纲
倍足纲(Diplopoda)体呈长管形,多节,由头及若干形状相似的体节组成。头部有触角1对;第一体节称颈(collum),无足,接下来三节各具步足1对,此四节为胸部;胸部后面为腹部,每节有步足2对,气门2对(图1-7)。其体节内腺体分泌的物质常引起皮肤过敏,与医学有关的常见种类有马陆等。已证明Fontaria virginiensis可作为缩小膜壳绦虫的中间宿主。
上述除外,以往曾有学者将舌形虫(pentastome)也归属于节肢动物门;也有学者将其划归于舌形动物门(Pentastoma)的舌形虫纲(Pentastomida),认为舌形虫(pentastome)是一类介于环节动物和节肢动物之间的寄生类动物,而今通过分子遗传学的研究和对精子结构的研究,又认为舌形虫属于甲壳亚门(Crustacea)。舌形虫纲是脊椎动物的内寄生虫,雌雄异体,无呼吸系统、排泄系统和循环系统。成虫体长几毫米至十几厘米,体软,扁而长,无色,透明,无足。头、胸、腹不能区分,口器简单突出,呈椭圆形,周围有钩2对,可伸缩,用以附着在宿主组织上。幼虫有不分节的附肢2对,与医学有关的常见种类有腕带舌形虫(Armillifer armillatus)和锯齿舌形虫(Linguatula serrata)等(图1-8)。
亦有学者认为跳虫(Springtails)似与医学有一定的关系,有的跳虫偶会对人皮肤发起攻击,引起受累皮肤过敏,出现红肿热痛等症状。跳虫是一类小型的六足节肢动物,传统的分类系统将跳虫列入昆虫纲无翅亚纲(Apterygota)的弹尾目,随着形态学和分子生物学的进一步深入研究,发现跳虫以及原同属于无翅亚纲的双尾虫和原尾虫与昆虫差别很大,现已将这它们分别提升为弹尾纲(Collembola)、原尾纲(Protura)和双尾纲(Diplura),与昆虫纲(Insecta)并列,四纲统属于六足总纲(Hexapoda)。我国目前已记录跳虫500余种,最常见的有20多种(图1-9)。跳虫头部具单眼,触角1对。前胸常退化,无翅,足3对、细小。腹部分节,最显著的特征是腹部腹面有特殊的附肢和第四腹节具弹器。跳虫的发育属不完全变态,生活史中仅有卵、若虫、成虫3个发育阶段。与医学有关的为长角跳虫科(Entomobryidae)的某些种类。