第三节 医学节肢动物的生态与生活习性
在漫长的进化历程中，节肢动物与自然界彼此相互选择找到了适应其生存环境，构成了严密的生态系统，如地理、气候、食物等。它们在各自选择的生态系统中形成了自己的生存对策，生物学特性有的简单，有的复杂，有的令人称奇，如拟态、变色等。
一、生态
生态是指一切生物生存所需环境的状态，以及它们之间和它与环境之间的相互关系。环境因素非常复杂，包括地理、季节、气候、温度、湿度、光照、食物、宿主和天敌等，对节肢动物生长、发育、繁殖、寿命、取食、栖息、越冬等具有重要的影响。例如某些按蚊在一些地区主要以成虫越冬；某些伊蚊主要以卵越冬；大部分库蚊以成虫越冬。节肢动物生态学主要是研究：①节肢动物个体生长繁殖、分布与环境的关系；②节肢动物群落的组织，种间关系及生存密度的稳定和变动；③种群的遗传性及在空间、时间上的存在状况及变动规律。
1.温度
由于节肢动物是变温动物，温度是其生命活动的必需条件。环境温度可直接或间接地影响节肢动物的新陈代谢。依据节肢动物生命活动对环境温度的特殊需求，每种节肢动物都有一定的适温范围（optimum range）。例如家蝇在7～8℃时不活动，9℃时可缓慢爬行，10.5℃触动后能飞，12℃能自由飞行，15℃觅食，17～18℃产卵，30℃活动最为活跃。温度除影响节肢动物的生长、发育、繁殖、活动和分布外，还可影响体内病原体的发育和繁殖。例如在16℃时，按蚊体内的间日疟原虫难于发育为子孢子，而在25℃时，仅需11天就可完成孢子增殖。
2.湿度
湿度主要参与节肢动物水分的平衡和代谢，且往往与温度相关联，从而影响节肢动物的生长、发育、活动和分布。不同种类或同一种类不同的发育阶段对湿度的需求不同。例如雌蚊在相对湿度70%～80%，温度16～17℃时开始吸血，并可完成卵巢发育和产卵；当相对湿度下降至52%以下，雌蚊则不能叮咬吸血，且易死亡。粉尘螨在含水量低于9.80%的培养料中难于存活，随着培养料中含水量的逐渐增加，粉尘螨在培养料中的密度也不断增高，当含水量达到12.00%～12.30%时，粉尘螨的密度达到高峰。此后，若含水量再增加，粉尘螨的密度反而下降。
3.光照
自然界中光照有非常稳定的昼夜变化规律，随昼夜交替光照强度会发生周期性的变化。经过长期进化，节肢动物形成了与之相适应的节律性生命活动。例如蚊、蠓等昆虫一般在黄昏和黎明进行群舞交配；淡色库蚊雌蚊在日照时间短于13小时就开始滞育越冬。节肢动物对光照反应还可表现为正趋光性（趋光性）和负趋光性（避光性），如蜚蠊、按蚊及库蚊、伊蚊的部分蚊种等都喜欢在夜间活动、吸血、觅食，白纹伊蚊则多在白天吸血、产卵；蝇、虻等也多在白天活动、觅食。
4.季节性
节肢动物的活动和分布随季节变化而出现规律性变化。不同季节日照长度和气温变化较大，节肢动物与之相适应而出现季节消长。虫媒病的发病季节往往与节肢动物的季节消长规律呈现出一致性。例如长江流域疟疾发病季节与媒介中华按蚊季节消长呈现出一致性，中华按蚊的密度高峰在7～9月，而疟疾发病季节为9～10月。
5.生物因素
影响节肢动物的生物因素包括食物、植被、天敌、寄生虫和病原体等诸多因素。节肢动物的营养主要于来源食物，只有有了充足的食物才能维护其生长、发育、繁殖等生命活动所需能量。因此，食物是影响节肢动物数量和分布的重要因素。不同种类的节肢动物对食物的选择性不同，而且幼虫和成虫的食性也不同。就医学节肢动物而言，其食性可分为血食性和非血食性，前者以人和动物血液为食，如蚊、白蛉、蠓、虻、蚤的成虫等；后者以腐败物、微生物、植物汁液为食，如蜚蠊和多数蝇类等。一般单血食的传病范围窄，多血食的传病范围广。如人虱只吸人血，仅在人与人间传播疾病；蚊、蚤、蜱等可刺吸人和多种动物血，传播的疾病种类就多，除传播人类疾病外，还可传播人畜共患性疾病。
二、生活习性
节肢动物的生活习性是长期自然选择的结果，也是建立在神经反射活动基础上的一种对外来刺激所作的运动反应，是节肢动物对复杂外界环境所具有的主动调节能力。了解节肢动物的生活习性，对制订节肢动物防制策略和实施具体防制方法具有重要意义。节肢动物的生活习性是节肢动物生物学特性的重要组成部分，包括节肢动物的活动和行为，如昼夜活动规律、食性、假死性、趋性、保护色、群集、扩散和迁飞等。
1.昼夜活动规律
在长期的进化过程中，节肢动物的活动形成了与自然界昼夜变化规律相吻合的生物钟节律。绝大多数节肢动物的飞翔、取食、交配、产卵、孵化和羽化等活动均有其昼夜节律。例如蝇、虻等常在白天活动称为日出性（昼出性）节肢动物，蜚蠊、臭虫等在夜间活动称为夜出性节肢动物，蚊常在黎明或黄昏时活动则称为弱光性节肢动物。以上节肢动物昼夜活动规律表面上看似乎只受日光的影响，其实昼夜间湿度的变化、食物成分的变化、异性释放外激素的生理条件等都将影响节肢动物的昼夜活动规律。
由于自然界中昼夜长短是随季节变化的，所以许多节肢动物的活动节律也有季节性。一年发生多代的节肢动物，其各世代对昼夜变化的反应一般相同，特别在迁徙、滞育、交配、生殖等方面反应甚为明显。
2.食性
节肢动物对食物的要求不尽相同，人们通常按照节肢动物取食物的性质，把它们分成植食性（phytophagous或herbivorous）、肉食性（carnivorous）、腐食性（saprophagous）、杂食性（omnivorous）和寄生性（parasitic）等几个主要类型。以植物和动物的活体为食的分别称之为植食性和肉食性，如鳞翅目的大多数种类为植食性，鞘翅目的大多数种类为肉食性；以动植物的尸体、粪便等为食的称为腐食性，如环裂亚目的多数蝇类等；以非腐烂的动植物产品（粮食、食品、皮毛、植物纤维、动植物标本）等为食的一般统称为储藏害虫，例如粉螨、谷蠹等；既食植物性又食动物性食物的称为杂食性，例如蜚蠊；寄生在人畜体内外以人畜的血液、组织等为食的称为寄生性，如蚊类、吸血蝇类、蚤类、吸虱、蜱和螨等。上述的食性划分还可以按食谱的范围进一步分为多食性（polyphagous）、寡食性（oligophagous）和单食性（monophagous）三种类型。对于医学节肢动物而言，其食性还可分为血食性和非血食性两类，血食性节肢动物与医学的关系更为密切。血食性又可进一步分为单血食性与多血食性。单血食性节肢动物是指只刺吸一种宿主的血液，如人虱仅刺吸人血，宿主特异性较强，仅在人与人之间传播疾病；多血食性节肢动物则可刺吸多种宿主的血液，宿主特异性较弱，如蚊、白蛉、蚤、蜱、螨等，除传播人类疾病外，还可传播人畜共患病。
3.假死性
节肢动物受到某种刺激或震动时，突然停止活动，或从停留处跌落下来呈“死亡”状态，稍停片刻后即恢复正常而离去的现象，称为假死性（thanatosis）。鞘翅目的成虫如金龟子、象甲、叶甲以及鳞翅目的幼虫等都具有假死性。假死性是节肢动物逃避敌害的一种适应性反应，对其自身是有利的。我们可利用其假死性来采集标本或对其进行防制。
4.趋性
节肢动物对外界刺激（如光、温度、湿度和某些化学物质等）产生定向活动的现象称为趋性（taxis），按定向活动的方向可将其分为正趋性（趋向）和负趋性（背向）两类。趋性是节肢动物赖以生存的必要条件，根据刺激源可将趋性分为趋光性、趋化性、趋热性、趋湿性、趋声性、趋地性等，其中以趋光性和趋化性最为普遍和重要。①趋光性（phototaxis）是指节肢动物对光的刺激所产生的趋向或背向活动，趋向光源的反应，称为正趋光性；背向光源的反应，称为负趋光性。虽然不同种类对光照强度和光照性质的反应不同，但通过其视觉器官，均有一定的趋光性。一般夜间活动的节肢动物如蛾类对灯光表现出正趋光性，特别是对黑光灯的趋性更强，但白天光照太强又会躲藏起来。有趋光性的节肢动物对光的波长和光的照度具有选择性，如蚜虫黑夜不起飞，白天起飞，而且光对它的迁飞有一定的导向作用。而蜚蠊经常生活在黑暗角落，见光就藏，具有负趋光性（背光性）。此外，甲壳类也具有趋光性，水生甲壳类随光线强弱在水体中作昼夜垂直分布的变迁。②趋化性（chemotaxis）是指节肢动物通过嗅觉器官对一些化学物质的刺激所表现出的反应，称为趋化性。趋化性通常与觅食、求偶交配、避敌、寻找产卵场所等有关，如许多节肢动物在未交配前由腺体分泌性外激素，引诱异性前来交配；有些人体外寄生虫是通过对气味的趋化性找到寄主。人们可根据节肢动物对于化学物质的趋性反应，研制诱杀剂、诱集剂和驱避剂来防制节肢动物，如人工提纯或合成的性外激素，已应用在节肢动物的测报和防制；用避蚊油涂搽皮肤用于驱蚊。不论哪种趋性，往往都是相对的，对刺激的强度或浓度有一定程度的选择性。当节肢动物同时遇到若干种温度时，总是向它最适宜的温度移动，而避开不适宜的温度，如人体虱，具嗜温怕寒（趋热性），常生活于人的贴身内衣上，若人因发烧致使体温超出正常体温范围时，体虱就会爬离人体，表现为负的趋热性，因此造成了虱扩散和疾病的传播。节肢动物对化学刺激也是相对的，如过高浓度的性引诱剂不但起不到性引诱剂的作用，反而会导致引诱抑制。因此，正确认识和利用节肢动物的趋性，对于提高节肢动物防制效率会大有裨益。
5.保护色、警戒色及拟态
在长期自然选择的作用下，节肢动物的颜色和形态逐渐形成与周围环境相适应的变化，主要包括保护色、警戒色和拟态等。
（1）保护色（sematic color）：
是指某些动物具有同它的生活环境中的背景相似的颜色，这有利于躲避捕食性动物的视线而达到保护自己的效果，例如枯叶蛾、枯叶蝶等。
（2）警戒色（warning coloration）：
是指节肢动物的鲜艳色彩和斑纹，具有使其天敌不敢贸然取食或厌恶的品质。这是动物在进化过程中形成的，可以使敌害易于识别，避免自身遭到攻击。例如天蛾科中的蓝目天蛾（Smerinthus planus），在停息时以褐色的前翅覆盖腹部和后翅，这时与树皮颜色相似。当受到袭击时，突然张开前翅，展现出颜色鲜明而有蓝眼状斑的后翅，这种突然的变化，往往能把袭击者吓跑。
（3）拟态（mimicry）又称生物学拟态（biological mimicry）：
是指一种生物在形态、颜色、行为等方面模拟另一种生物或环境中的其他非生命体，从而使一方或双方受益的生态适应现象。这一现象在节肢动物中广泛的存在，对其避敌、生殖、取食有重要的生物学意义。如蝇类和蛾类模仿蜜蜂和黄蜂，可逃避鸟类的捕食。生物的拟态是生物长期适应环境的必然结果，包括模仿者（拟态者）、被模仿者（模型）和受骗者三方。这个受骗者可为捕食者甚或同种中的异性，在宿主拟态现象中，受骗者和被模仿者为同一物。在节肢动物中，拟态的事例很多，从生物学意义上说，拟态可分为三种主要类型。①贝氏拟态（Batesian mimicry）是指模型对捕食性动物是不可食的，而拟态者则是可食的，结果是对拟态者有利，而对模型是不利的，如金斑蛱蝶模仿金斑蝶。②缪氏拟态（Mullerian mimicry）是指拟态者和模型都是不可食的，捕食性动物不管首先捕食哪一种，以后两者就都不会受其害了。所以缪氏拟态是对模型和拟态者都有利的拟态。这类拟态在蜂类、蚁类中均可见到。③波氏拟态（Poultouian mimicry）又叫侵略性拟态（aggressive mimicry），最初是指拟态者为了不引起模拟对象怀疑而产生的拟态现象，例如捕食者模拟猎物或寄生者模拟寄主。在波氏拟态中，拟态者获得好处，对模拟对象来说则是不利的，例如螳螂为了不引起猎物的注意，形成独特的拟态，宽者似绿叶红花，细者长如竹叶。拟态是进化的产物，是生物适应环境的最为典型的例子，拟态在许多生态系统中起着十分重要的作用。
6.聚集、扩散和迁飞
（1）聚集（aggregation）：
同种节肢动物的大量个体高密度地聚集在一起的习性称为群集性。根据聚集时间的长短可将聚集分为两种类型。①暂时聚集（临时性聚集）：一般发生在生活史中的某一阶段或某一虫态，过后就分散。这种现象与节肢动物对生活小区中一定地点的选择性有关，因为在它们聚集的地方，可获得生活上的最大满足，而造成有限空间内节肢动物个体大量繁殖或大量集中。但在其生活的一定时期或遇到生态条件不适合时，便会分散。如，天幕毛虫的低龄幼虫行暂时聚集生活，大龄后即分散生活。②长期聚集（永久性聚集）：是指节肢动物终生聚集生活在一起，群集形成后往往不再分散，聚集时间较长。多数节肢动物的永久性聚集主要是由于视觉器或嗅觉器受到环境的刺激，以及生理功能所致，如求偶性的群舞；或因体内特殊的生理反应，并产生外激素的作用所造成的。
（2）扩散（dispersal）：
同种节肢动物个体在一定时间内发生空间分布范围扩大的现象称为扩散。扩散可以是经常性的或偶然的、小范围内的分散活动，扩散常使一种节肢动物的分布区域扩大，而对于害虫而言即形成所谓的虫害传播和蔓延。根据扩散的原因可将扩散分为两类。①主动扩散：是指节肢动物由于取食、求偶、避敌等而“主动”但相对缓慢地形成的小范围空间变化；②被动扩散：是指由于水力、风力、动物或人类活动等外部因素而引起的几乎完全被动的空间变化。节肢动物的扩散主要受到自身生理状况、适应环境的能力及外界环境条件的限制，对多数节肢动物而言，地形、气候、生物和人类活动等都会直接或间接地影响着节肢动物的扩散与分布。
（3）迁飞（migration）：
同种节肢动物成群而有规律地从一个发生地长距离地转移到另一个发生地的现象称为迁飞，也称迁移。并非所有的节肢动物都存在迁飞习性，迁飞实际上是一种种群行为，是物种在进化过程中长期适应环境的遗传特性。节肢动物迁飞多种多样且极为复杂，可分为：到新的地区产卵、繁殖，随即死亡；到休眠地区越冬或越夏，又迁回到发生地产卵、繁殖；到一适宜地域取食，生活一段时间，又在同一季节迁飞回原来的地方或到另一发生地再繁殖新的一代。迁飞常发生在成虫的一个特定时期，即成虫羽化后期，雌成虫的卵巢尚未发育，大多数还没有交尾产卵。节肢动物迁飞有助于其生活史的延续和物种的繁衍，是自然界中存在的一种普遍现象。