2.2　影响高寒草地微生物的因素

2.2.1　与草地植被的关系

土壤微生物绝大部分是异养的，主要以植物分泌物或者是植物残体为食，因此植被对土壤微生物的组成和功能有很大影响。不同类型草地，植物物种的组成及群落结构不同，另外凋落物的成分不同，因此土壤中分布的微生物的数量和种类也不同。微生物功能群的数量在不同草地类型中的分布表现为异质性，好气性菌和嫌气性菌的数量在不同草地类型分异较大。研究表明植物和土壤微生物长期协同进化导致植物可以选择那些有利于自身凋落物快速分解的分解者，即植物和分解者之间存在协同作用和互相驱动的正负反馈效应。土壤微生物一方面受地上植被营养的制约，同时长期的进化使微生物本身形成了一系列的适应性机制（如休眠、功能冗余等）。

2.2.2　与土壤环境的关系

不同类型的土壤在在理化性状如土壤质地、土壤含水量、pH值、养分含量等方面存在差异，最终影响着土壤微生物的生长和活性。受土壤养分、有机质含量等因素影响，微生物种类和数量也相应变化。荣娟敏等^［1］研究发现土壤好氧性纤维素分解菌数量与土壤有机质、氮、磷、钾含量达到极显著正相关水平，土壤温度与好氧性纤维素分解菌数量有极显著的正相关关系（R=0.234，P＜0.01），其他的一些研究也发现土壤维素分解菌数量随土壤养分含量的增加而增加^［2～4］。高寒草地表层土壤是地境-草丛界面物质循环过程中的活跃区域，土壤纤维素分解菌的活动及数量高寒草地土壤纤维素分解功能菌数量在空间层次分布表现出以表层土壤（0～20cm）高，下层土壤（20～40cm）低的规律。王启兰等^［5］研究发现土壤微生物数量与土壤水分含量存在显著的相关关系，认为土壤水分是调节高寒草甸生态系统土壤微生物代谢及物质转化的关键因子。土壤微生物数量与土壤温度关系密切，一般气温较高的环境更适合土壤微生物生长^［6］。土壤微生物的分布，不仅是对土壤养分、土壤温度以及土壤通气透水性能的反应，而且亦是土壤中生物活性的具体体现。

2.2.3　与季节变化的关系

研究表明^［7，8］，季节变化对土壤细菌和真菌多样性有极其显著的作用。高寒草地土壤微生物数量随季节变化的总体趋势为：随季节变化数量先上升，至夏季（7月）最多，后下降直至秋后。Monson等^［9］研究也发现森林土壤细菌和真菌群落有显著的季节演替和变化。李英年等^［10］通过水热条件对纤维素分解的分析，高寒地区纤维素分解具明显的季节变化规律，冷季的11月～翌年5月纤维素分解最为缓慢，而6～10月较为迅速。Schmidt等^［11］研究表明在阿尔卑斯高山冻土中，土壤微生物量周转时间介于数天至几月之间，导致在一年之内土壤微生物群落的演替，并认为造成这种演替的原因是土壤微生物利用的主要底物发生了季节性演替：碳聚合物或酚类（冬季）、蛋白质（春季）、根际沉积物（夏季）。植物生长季节是微生物活动的活跃期，这是因为在植物生长季节，土壤温度升高，地上植物群落生物量达到最大，有利于微生物生物活性的提高。

2.2.4　与水热条件的关系

温度与降雨量通过影响土壤环境中氧气的溶解度、通气性等因素控制微生物生存与活性。荣娟敏等^［1］通过研究玉米不同生育期水热条件对好氧性纤维素分解菌数量的影响，结果发现，暖温带气候条件下土壤好氧性纤维素分解菌数量高于中温带和中亚热带气候条件，认为水、热气候因子对好氧性纤维素分解菌数量有明显的作用。李英年等^［10］发现纤维素分解过程除自身的季节变化规律外，与气象等环境因子有关，特别是与水热协调配合具有极显著线形正相关关系（P＜0.01），并且纤维素分解强度与降水和气温的积温有很高的相关关系。Donnelly等^［12］研究了湿度、温度以及酸碱度对森林土壤纤维素与木质素降解的影响，结果发现当温度升高、湿度增加时，土壤纤维素与木质素的降解显著提高。王启兰等^［13］认为高寒湿地温度和水分是影响植物残体降解的主要环境因素。通过青藏高原不同地区纤维素分解菌数量特征的比较，发现区域之间测度数量差异大，可能的原因是由于海拔和气候差异所致^［14］，因此水热条件很可能是影响不同区域同一草地类型和土壤环境条件下纤维素分解功能菌数量的主导因素。

2.2.5　与土壤中的其他生物之间的关系

土壤中的其他生物是影响纤维素分解真菌的因素之一。土壤有机物的分解过程中，土壤微生物和土壤动物相互分工不同、相互促进情况下进行的，土壤动物在多数情况下主要起一种破碎作用^［15］。破碎过程中可能部分可溶性物质渗入到土壤中，给微生物提供了一定的营养物质，导致微生物的种类和数量表现出了一定的对生境条件的异质性。但现有的区分方法并不能反映土壤生物有机物分解的真实情况^［16］。因此有必要了解土壤中影响微生物数量和种类的其他生物因素。

2.2.6　微生物与栖息环境之间关系的复杂性

土壤微生物数量与分布受生态环境的地理区域差异的影响。微生物的发生与自然条件有很大的关系，因此在不同植被、不同土壤环境、不同季节，不同气候条件下微生物多样性研究结果可能有所出入。目前的研究主要集中在土壤理化性质上，但土壤中的其他生物也可能是影响微生物的主要因素。因此有必要了解土壤中影响微生物数量和种类的其他生物因素。总之，不同生境是水热状况、植被类型、土壤条件、人类活动干扰等综合因素的结果。在研究不同生境微生物的群落结构的前提下，进一步研究微生物与生境中生物因素和非生物因素的关系，将会提供一种研究思路。

尺度是生态学研究的核心问题之一。不同尺度下所取得的土壤微生物空间异质性结果不同，所揭示的生态学现象也不同。在空间小尺度上的研究中，高寒草地生态系统不同草地类型横向比较，即水热状况基本无差别，并且时间尺度较小时，不同草地类型的土壤微生物数量差异主要与土壤状况、植物群落的种类组成和结构相关性较大，但由于微生物生存需要营养条件，与土壤营养相关的因素可能是影响微生物数量和种类的关键因素。因此土壤的化学性质以及植物群落必然导致土壤微生物分布的不均一性。但在区域大尺度上的研究中，与植被类型和土壤环境而言，水热状况是影响微生物的主要生态因素，因此区域尺度上不同地区的温度和降水量可能影响微生物数量和种类，与此相应的土壤含水量、土壤温度、海拔、地形、坡向等都会影响微生物的种类和数量。鉴于土壤微生物与栖息环境之间的复杂关系，要全面地了解高寒草地生态系统中土壤微生物的数量和种类，必须结合区域尺度和季节性采样策略，通过多种方案进行富集培养，联合使用天然营养源和人工营养源组合的分离培养基，采用多种培养技术，最大限度地分离和培养栖息于高寒草地的微生物种类。另外，微生物多样性研究需要多年的积累资料，在同一个地区、同一条件下不同年代之间的生物多样性比较研究更富有实际意义。