第2章
等级行为
1 等级与等级行为
自然选择的观点认为动物总是彼此竞争的。虽然有时为了共同的利益，动物个体之间会有很强的合作，但是个体之间对于资源、利益的竞争是一直存在的。特别是当资源有限、个体利益重叠较多时，动物往往对其它个体更富有侵略性。如雄性的象海豹和欧洲马鹿（Manning ＆ Dawkins,2012）。雄性象海豹在繁殖季节时，投入大量精力彼此争斗，来获取交配权。争斗一般非常剧烈，很多象海豹甚至在没有完全性成熟之前就在争斗中死去；只有很少的象海豹可以在繁殖季节中成功，获得交配权。虽然争斗的胜利是很可观的，但代价也是巨大的。欧洲马鹿的情况与此相似。而一些情况下，争斗之前的评价行为，则被认为可能是一种进化稳定策略——它可以避免个体与能力超过自己的个体直接争斗，减少对自身的伤害。动物从过去的经历中了解到的每个个体的能力强弱，可以用来判断是否要采取争斗，从而避免与可能伤害自己的个体发生冲突。这种模式反映了物种内部的等级地位关系：在动物社会中，个体之间的攻击性行为会产生支配与被支配的关系，进而产生等级（Bang,Deshpande,Sumana,＆ Gadagkar,2010）。
等级行为在动物中是普遍存在的，如昆虫、鸟及哺乳类（Neumann et al.,2011）中均有。最早被研究的动物等级行为是在家禽之中。在一个稳定的家禽群中，个体之间互相辨认，社会地位高的个体啄击社会地位比它低的个体，形成线性的啄击等级或叫等级制。社会的等级关系在许多物种里表现出共同的特点，就是进行攻击性的遭遇战来确定社会地位的高低。如果某一个体赢了这场战斗，失败的个体马上表示屈服，那么战斗不再重复和继续，社会地位的排列也就建立了；如果双方力量相当，战斗仍将继续，直到建立等级关系为止。一旦等级关系确立后，不再有明显的攻击战斗；当等级高的个体接近时，等级低的个体常常走开，或做出屈服的姿态。一般来说，群内个体之间是通过学习建立等级关系的。
很多研究表明，等级与个体的年龄、外表、行为及激素水平有关。在对放归初期的普氏野马的研究中，发现年龄与屈服行为发出次数存在显著相关，雌马的等级序列基本按照年龄排列，年龄越长，等级越高（张峰等，2009）。家狗则表现出非线性的等级与年龄的相关性（Cafazzo,Valsecchi,Bonanni,＆ Natoli,2010）。体重差异则被证明在根田鼠和大仓鼠中是社会等级的预测指标（王振龙，王大伟，张知彬，2007；赵亚军等，2003）。在家禽群中，等级高的雄性有较大的身躯，鲜艳的鸡冠和垂肉，这些特征主要是受雄性激素的影响。在华北平原大仓鼠中的研究表明，睾丸酮作用于繁殖期的雄性大仓鼠的攻击性与社会支配，褪黑激素在调节大仓鼠非繁殖期的行为有作用。这两种激素的水平都与大仓鼠的等级相关（Wang,Zhang,＆ Zhang,2012）。
等级的差异会使等级高的个体在社会关系、食物、领地、交配等方面有优先权。灵长类的等级行为很普遍。等级行为是灵长类动物各种社会关系的中间变量；换一句话说，等级关系可以通过各种社会活动表现出来；反之，各种社会交往也可以表现出等级关系。例如，个体之间存在等级关系，不仅可以预测攻击行为的方向，而且还可以预测友谊行为的性质和方向，特别是理毛行为。研究者表明，有些物种，高等级的雌性，得到其它个体与之理毛的回合最多；同样，在黑猩猩中，等级高的雄性，要比等级低的雄性得到同伴们的理毛多得多。在幼年的狒狒中，谁的母亲社会地位高，同伴们就喜爱和它游戏等。由此可见，个体之间的等级区别是和个体间各种不同的社会关系相联系的。Colvin（1983）对4组同年龄的雄性少年恒河猴（2～3岁）进行等级行为研究。结果表明，组内的等级关系是稳定的、线性的，是按照它们母亲的等级地位而排列的；几乎所有的雄性少年猴都是与自己等级相近的同伴进行各种社会交往。在游戏时，游戏的发起者大多数是等级高的少年猴，退出游戏的大多数是等级低的个体；有趣的是，在兄弟之间，游戏的发起和退出的次数是均等的；这说明等级高的个体在群体中是处于积极状态，并有较大的吸引力；而等级低的个体处于被动状态，存有惧怕接近等级高个体的心态，吸引力也弱；兄弟之间的积极性和吸引力是相等的，并不存有惧怕之心。Seyfarth（1980）发现，成年雌性的非洲黑脸长尾猴也是喜爱和等级相近的个体接近，如理毛、挨坐、觅食、游戏以及形成联盟等。陈燃等（2009）的研究表明，黄山短尾猴（Macaca thibetana）对于高等级个体会表现更多的架桥、爬跨、呈臀、摇树等表示友好的行为。这些有社群顺位等级的友好行为对于维持社群稳定有重要作用。
关于等级和食物及交配资源的关系也有很多研究。高等级的个体可以不通过战斗即获取有限的资源。倭黑猩猩的群体中，高等级的雌性享有食物的优先权，这对于维持群体内雌性的友好关系有很大作用（White ＆ Wood,2007）。除了食物，交配资源对于种群的生存繁衍也意义重大。而在许多物种中，高等级雄性占据大多数的交配份额，例如，只占6%的高等级雄性象海豹，却与88%的雌性交配。性成熟的雌性根田鼠对于优势雄鼠社会探究频次和友好频次等显著大于从属雄鼠，且访问时间也长。另外，优势雄鼠优先交配，且从属雄鼠没有能力打断优势雄鼠的交配（赵亚军等，2003）。Muniz等（2010）在对120只野外白脸卷尾猴（Cebus capucinus）的研究中，发现其中主雄的后代数目比机遇水平显著要多，说明主雄在卷尾猴群体中享有交配的优先权。
但是事物是一分为二的，社会地位高的个体并不总是很惬意的。例如，一种红鹿，高等级雄性在交配季节，为了维持自己的地位而非常忙碌，没有时间进食，又经常战斗，身体很虚弱；而等级低的个体就可以偷到机会和它的雌性交配。有些物种，高等级雄性之间战斗频繁，死亡率很高，低等级个体因此可以改善自己的地位。例如北方有毛海豹，地位高的雄性，在繁殖季节为了保卫自己的领地，与对手争斗，从早到晚两个月不进食，死亡率高于雌性3倍；而等级低的个体，它们应用安抚和屈服的姿势，得以在高等级个体的身边，因此可以得到机会取得食物和雌性。另外，低等级个体在群中受到群的保护，以避免捕猎者的袭击。在多雄的群体中，雄性成熟的年龄延晚，一旦达到成熟年龄，年轻者向年老者挑战，最终进行替换。替换以后可能保持一个较长时期的稳定，但也可能只保持一个繁殖季节。因此，等级行为或等级关系是动物界长期适应环境的结果，它能保持群的稳定，避免个体之间的战斗和伤亡，幼弱者可以得到群的庇护。
de Waal（1989）对不同灵长类物种的等级制度的严格程度进行了比较。他发现不同物种的等级关系的严格程度有不同，有的物种等级关系非常严格，如我们常见的恒河猴（Macaca mulatta）即是如此，在群内极少见到等级低的个体冒犯等级高的个体，等级高的个体有绝对的权威。有些物种情况并不如此，它们虽然存在着严格的等级制度，但高等级个体比较宽容和缺少攻击。还有些物种，等级制度的程度更显得缓和，常常发生双向的攻击行为。另外，在等级社会相同的同一物种中，高等级个体的个别差异性也是存在的，有的高位者凶暴残忍，喜用攻击，群内气氛紧张；有的高位者比较平和，群内气氛缓和。
金丝猴的社会是有两种单元三个层次的复杂结构，因此除了个体间在单元中的等级关系外，还有单元间的关系、分队间的关系等，是相当复杂的。下面将分别从社会等级中的行为表现、社会等级关系及其与生存资源的关系这三个方面说明金丝猴的社会等级。