2 川金丝猴的等级行为表现

等级是在个体间攻击—屈服的互动过程中建立起来的，等级行为的具体表现也主要体现在攻击性的行为和屈服性的行为两个方面。

作威行为是表示个体等级地位的行为，是一种攻击性的行为。在群体中只有社会地位高的个体有作威行为。这种行为在灵长类动物中普遍存在，其动作模式大同小异，无外乎是震跳、摇笼、摇树、狂跑等，总之是企图作出巨响，发出威慑力震慑对方。笼养的金丝猴主要是雄性家长有作威行为。它的动作模式是，箭步斜冲上笼内的栖架，跳跃向前，踩得栖架摇晃，哐哐作响，然后再用手抓住笼子摇晃几下，发出哗哗之声，然后从栖架上，迈着稳健的大步，一边走一边张嘴，最后平息下来。在野外的观察中，动作模式除了上面所述以外，还有在地上环行奔跑，这在笼内是没有的，也许是由于笼内空间小，不宜做此动作。另外，在笼内作威时，多在两个家长同时出现在各自的笼内，为了互相不示弱，各自作威以示威风；还有当笼外有巨响，如天上有飞机飞过时，雄猴作威以示抗击，这都说明作威行为是个体显示有威慑力的一种表现。

然而，在野外的观察中，作威行为除了对干扰源（看见观察者或其他人类，听见炮声或汽车声等）表示抗击以外，金丝猴的作威行为还有另一种重要的功能作用。前面已经提到，当群体需要迁移，而大多数个体，尤其是雌性个体和幼体还坐着不动时，就会看到一些雄性在群中，上蹿下跳，做着作威动作，以催促大家起身移动，这以后群就开始迁移了。因此，作威行为还有用来协调部队一致行动的功能。利用这种动作模式在庞大的社群内做联络，发动的信号是有优越性的，因为作威动作大，延续时间长，看起来明显。这种联络和协调功能在笼养没有见到，在其它物种中也没有报道，这可能是与金丝猴庞大群体的需要有关的，也是很值得注意的一种现象。

我们把“取代”行为也归入作威行为类中，因为它在功能上和作威行为类似，表示个体的社会地位。取代—回避是一对行为。在灵长类动物中，社会地位高的个体，常常是占有良好的位置，如夏天占有树阴凉的地方，冬天占有晒太阳的地方，吃食物时总是走在前面等。如果好的地方是等级低的个体在那里，那么当等级高的个体走过来时，等级低的个体必须马上让开此处，由等级高的个体占有。等级高的个体表现的是“取代”行为，而等级低的个体表现的是“回避”行为。在金丝猴群中，无论是笼养还是野外，取代—回避这一对行为是普遍存在的。

动物在产生社会交往时，有的个体占上风，有的个体处于屈服的地位，因此在社会交往之中，表示屈服是一种很重要的手段，否则就要遭殃。总的来说，屈服行为和攻击性的行为在动作模式的表现上是截然相反的。动物在攻击时，表现出身体的庞大，如抬头、竖毛、瞪眼等以示力量和威风；而在屈服时就尽量把身体缩小，低头缩肩以示驯服和渺小。

金丝猴屈服行为的动作模式非常典型，用“蜷缩”来表示。金丝猴在表示屈服时，采取坐姿，上身往前弓，缩颈、耸肩、低头、眉毛放松、目光向下、有时张嘴、下巴往里收、上肩贴胸收紧、前臂放在大腿上、手放在膝盖上、腿蜷缩在身下、两腿并拢、尾巴自然下垂。这种姿势保持2～3秒，然后放松。有时蜷缩的姿势略有改变，例如动物正在活动的时候，需要蜷缩以示屈服时，它就保持当时的姿势僵持2～3秒，同时也缩颈、耸肩、眉毛放松、低头、目光向下，但四肢并不一定做蜷缩状。蜷缩是一种仪式化行为，传达明确的社会含义。金丝猴个体在两种情况下出现蜷缩的模式：①个体遭到群内其他成员威胁或攻击时，作出蜷缩模式表示屈服；②等级低的个体，主动向等级高的个体表示问候时，也以蜷缩表达意思。

我们把“逃逸”行为和“回避”行为都归入屈服行为类之中，因为它们都是社会地位低的个体所表现的行为。这两种行为的动作模式，与其功能一致，一目了然。在野外的观察中，屈服行为类中的三种行为节目，与笼养所观察到的是一致的。

在对野外投食群的研究中，对于攻击性行为和屈服性行为的行为表现研究有相似的结果，同时也发现一些新的行为类型：咕叫、抓打、追赶、瞪眼、瞪咕、驱赶、抢食、打架（神农架大龙潭）（蔚培龙等，2009）；瞪眼、威胁、驱赶、厮打、按住、拽尾巴和躲避与对方直视、大叫、蜷缩、逃逸、被爬跨（秦岭玉皇庙西梁）（张鹏，李保国，谈家伦，2004）；抓打、追赶、威吓、取代和回避、逃跑（秦岭玉皇庙西梁）（李保国等，2006）（表2-1）。不同的研究，结果略有差异，甚至相同地点（秦岭）的群体也有不一样的行为表现，说明等级行为的表现可能与具体的生态及社会环境有关。

表2-1 秦岭投食群观察到的不同类型的攻击行为和屈服行为

本表引自：李保国等，2006