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第五节 人体功能活动的调节
一、人体功能活动的调节方式
稳态是一种动态平衡。正常情况下,机体的新陈代谢将不断消耗细胞外液中O 2和营养成分,并持续产生CO 2和H +等代谢产物;外界环境的变化,如高温、严寒、低氧等情况;以及疾病或药物都会导致机体内环境理化性质的改变,从而影响到细胞乃至机体的正常生理功能。但是机体可以通过对多个器官和系统活动的调节,使遭受破坏的内环境及时得到纠正和恢复,从而维持内环境的相对稳定。机体对器官和系统的调节分为神经调节、体液调节和自身调节这三种方式。
(一)神经调节
神经调节(neuroregulation)是人体生理功能调节的最主要形式。神经调节的基本模式是反射。 反射(reflex)是指机体在中枢神经系统的参与下,对内、外环境刺激所作出的规律性的应答。反射的结构基础是 反射弧(reflex arc),反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成(图1-4)。 感受器(sensory receptor)是指专门感受内、外环境的某种刺激并产生生物电变化的特定装置,例如皮肤上的痛觉、压觉等感受器;神经中枢简称 中枢(center)指位于脑和脊髓灰质内的调节某一特定功能的神经元群; 传入神经(afferent nerve)是将感受器产生的生物电变化传递到中枢的通路; 效应器(effector)是产生生物效应的器官,包括肌肉、腺体和神经元等; 传出神经(efferent nerve)则是将中枢的指令传递到效应器的通路。
图1-4 反射弧的结构
神经反射的调节特点是迅速而精确,但其作用部位比较局限,且作用时间比较短暂,适应于对快速变化的生理过程进行调控。例如在生理情况下机体的动脉血压保持相对的稳定,当动脉血压高于正常值时,分布于主动脉弓和颈动脉窦的动脉压力感受器会感受到血压的变化,并将血压的变化转化为神经兴奋的生物电变化,后者通过迷走神经和舌咽神经传入延髓心血管中枢,心血管中枢对传入的神经信号进行分析后,由迷走神经和交感神经传出,改变心脏和血管的活动,使血压迅速恢复正常。这个反射称压力感受性反射。
(二)体液调节
体液调节(humoral regulation)是指机体的某些细胞或组织(如内分泌细胞或内分泌腺)能生成并分泌某些特殊的化学物质(例如激素),这些化学物质经由体液运输,到达全身各处的组织细胞或体内某些特殊的组织细胞,作用于这些细胞上相应的受体,对这些组织细胞的活动进行调节。例如胰岛B细胞所分泌的胰岛素在分泌后,借助血液循环到达全身各处,调节全身组织细胞的糖代谢,同时胰岛素也可维持血糖浓度的稳定。
机体内大多数内分泌腺或内分泌细胞直接或间接地接受中枢神经系统控制。在这种情况下,体液调节就成为神经调节的一个环节,相当于传出通路的延伸部分,因此称 神经-体液调节。
体液调节的特点是作用缓慢、历时持久、影响广泛,但精确度差,适用于持久而缓慢的生理过程,对新陈代谢、生长发育和生殖等生理过程都有重要调节意义。
(三)自身调节
自身调节(autoregulation)是指当细胞、组织或器官受到环境变化的刺激时,不依赖于神经和体液因素的影响而其本身所呈现的一种适应性的反应。例如在肾动脉灌注压变动于80~180mmHg范围内时,肾血流量保持基本的稳定,从而保证肾泌尿活动在一定范围内不受动脉血压改变的影响。
自身调节的特点是调节幅度小,灵敏度低。它是对神经和体液调节的补充。
二、人体功能调节的反馈控制
机体内环境的稳态借助神经调节、体液调节和自身调节来维持。这些调节是通过“自动”控制的模式来实现的。以神经调节为例,感受器感知体内、外环境的变化,其产生的生物电信号通过传入神经传递到中枢,中枢进行整合后将指令通过传出神经传递到效应器,进而改变效应器的功能活动。但效应器的变化又受到其他感受器的监控,这些感受器将效应器的活动情况输送到中枢,从而调节中枢对效应器的控制。这样就组成了一个自动控制系统。利用工程学的术语,感受器为监测装置,中枢为控制部分,效应器则为受控部分。监测装置将受控部分的活动信息传递给控制部分,从而调整控制部分对受控部分的控制,这一过程称 反馈(feedback)(图1-5)。根据反馈的作用是加强还是降低控制部分的活动,反馈可分为正反馈和负反馈。
图1-5 生理功能的反馈控制系统
(一)正反馈
受控部分发出的反馈信息促进与加强控制部分的活动,最终使受控部分的活动朝着与它原先活动相同的方向改变,称 正反馈(positive feedback)。正反馈不能维持内环境的稳态,但可以加强或加速某一生理过程的完成。在正常人体中,宏观上我们可以观察到四种正反馈生理过程,分别是血液凝固、排便反射、排尿反射和分娩过程。
(二)负反馈
受控部分发出的反馈信息削弱或抑制控制部分的活动,最终是受控部分的活动朝着与它原先活动相反的方向改变,称 负反馈(negative feedback)。在正常生理情况下,体内绝大多数的生理调节过程均属负反馈。负反馈可以维持机体内环境的稳态。例如当血液中CO 2浓度升高时,可促发机体的呼吸加深加快,从而使肺排出更多的CO 2,血液中CO 2的浓度恢复正常。而当过度通气,导致大量CO 2排出,血液中CO 2浓度下降,则可反射性地抑制呼吸运动。故此血液中CO 2浓度可维持在一定的水平。