细胞膜（cell membrane）又称 质膜（plasma membrane），在细胞的表面，将细胞与其周围环境分隔开。除了细胞表面的细胞膜外，细胞内的许多结构也有类似细胞膜的膜性结构，称细胞内膜。如线粒体、内质网、高尔基体、溶酶体、细胞核等。质膜和细胞内膜统称生物膜。

1959年，J.D.Robertson根据电子显微镜观察的结果提出了 单位膜模型（unit membrane model），发现了三明治模型，并大胆地推断所有 生物膜（biomembrane）主要由脂质、蛋白质和糖类构成，其中以脂质和蛋白质为主。目前较为公认的生物膜结构模型是由Singer和Nicolson（1972年）提出的 液态镶嵌模型（fluid mosaic model）（图2-1）：液态的脂质双层分子构成生物膜的骨架，其中镶嵌着各种不同分子结构和不同生理功能的蛋白质。电镜下观察，生物膜的结构都呈较为一致的3层结构，即电子密度较高的内外两层（各厚约2.0～2.5nm）和电子密度较低的中间层（厚约3.5nm）（图2-1）。电镜下所见的生物膜的三层结构被称为 单位膜（unit membrane）。

液态镶嵌模型主要强调：①每个脂质分子的一端为亲水性的头部，另一端为疏水性的尾部。在脂质双分子层中，亲水性头部朝向膜的内、外表面，而疏水性的尾部伸向膜的内部。②正常条件下，生物膜呈液态，具有流动性，即膜蛋白和膜脂均可侧向运动。③膜蛋白分布不对称，有的结合在膜表面，有的嵌入或横跨脂质双分子层。

根据膜蛋白质在脂质双层分子中的分布位置，将膜蛋白分成 表面膜蛋白（peripheral membrane protein）和 整合膜蛋白（integral membrane protein）两类。表面膜蛋白占膜蛋白的20%～30%，以静电力较为疏松地附着于细胞膜的内表面，例如，红细胞膜内表面的骨架蛋白就属于这类蛋白质。整合膜蛋白占膜蛋白的70%～80%，以不同的深度嵌入膜内或跨越脂质双分子层为特征。整合膜蛋白的种类较多，如受体、酶、通道蛋白、载体蛋白、组织相容性抗原等均属整合膜蛋白。生物膜的各种功能很大程度上与整合膜蛋白种类有关。

一些寡糖和多糖与膜蛋白或膜脂结合，形成糖脂和糖蛋白，其糖链部分伸展在膜的外表面，构成细胞衣。由于糖链的分支多少和组成糖链的单糖种类、排列顺序等受基因控制，使各种细胞的表面糖链具有特异性。

细胞核（nucleus）是细胞遗传和代谢活动的调控中心，自1831年由R.Brown发现并命名细胞核以来，对于细胞核的研究始终备受重视。多数细胞只有一个核，少数细胞可有双核（如肝细胞）、多核（如骨骼肌细胞、破骨细胞）或无核（如成熟的红细胞）。细胞核由核膜、核纤层、染色质、核仁和核体构成（图2-2）。细胞核是遗传信息的储存场所，与细胞遗传及代谢活动密切相关的基因复制、转录和转录初产物的加工过程均在此进行。哺乳动物体细胞的核纤层主要由3种核纤层蛋白构成，它们分别是laminA、laminB以及laminC。核纤层的主要功能是结构支撑与调节基因表达。核纤层蛋白的基因突变导致的核纤层功能丧失会引起多种疾病。如Hutchinson-Gilford早老综合征是由于laminA的C端的50个氨基酸缺失。

核膜（nuclear membrane）由内、外两层平行但不连续的生物膜构成，分别称核内膜和核外膜，两层膜之间有20～40nm的透明空隙称核周隙。内核膜上有特有的蛋白成分；外核膜表面附有核糖体颗粒，可与粗面内质网相连续。双层核膜在某些部位相互融合而形成环状开口，称核孔。核孔是核内、外物质交换的通道（图2-3）。

知识拓展

染色质（chromatin）是遗传物质的载体。1879年，W.Flemming提出了染色质这一术语，用于描述细胞核中能被碱性染料强烈着色的物质。1888年，Waldeyer正式提出了 染色体（chromosome）的命名。经过一个多世纪的研究，人们认识到，染色质和染色体是遗传物质的载体，两者均由DNA和蛋白质构成。两者拥有不同的名称，是因为它们分别代表了细胞间期和分裂期的存在形式。细胞间期时核内的遗传物质，呈细丝状，称染色质；细胞分裂时，染色质细丝盘绕卷曲成具有特定形态结构的棒状小体，称染色体。电镜下间期核内的染色质分为异染色质和常染色质。异染色质呈电子密度较高的颗粒团块状，其转录功能不活跃；异染色质之间的浅染区域为常染色质，其转录功能相对活跃。

染色质的基本结构单位是核小体，由双螺旋DNA链包绕组蛋白核心（八聚体）1.75圈而形成。许多核小体序贯连接形成核小体链，核小体链可螺旋、折叠成分裂期的染色体。染色体有四种类型（图2-4）。

细胞质（cytoplasm）由细胞基质、细胞器和内涵物组成。电镜形态学观察和生化证据表明，包括 细胞质基质（cytoplasmic matrix）和 细胞器（cell organ）等。细胞器诸如线粒体、过氧化物酶体和细胞核。细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联、由单层膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基复合体、溶酶体等。

细胞基质（cytoplasmic matrix）又称 透明质（hyaloplasm），为细胞内半透明的液态胶状物，各种细胞器（图2-2）和内涵物悬浮于基质内。细胞质基质的主要成分包括占总体积70%的水和溶于其中的离子和无机盐等小分子类物质，还包括脂类、糖类、核酸、酶蛋白等大分子物质，其体积占细胞总体积50%以上。细胞质基质的功能有：①为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所；②与细胞质骨架相关；③与细胞膜功能及调节细胞质基质的pH稳态有关；④与蛋白质的修饰和选择性降解有关等。细胞很多重要的中间代谢反应发生在细胞质基质中，细胞质基质在细胞的生命活动中起重要作用。

是指细胞质内具有特定形态结构和一定生理功能的结构（图2-2）。

细胞的能量转换伴随物质代谢而形影相随， 线粒体（mitochondrion）是为细胞的各种生命活动提供能量的细胞器，故被喻为细胞的“动力工厂”。线粒体通过有氧呼吸把体内有机小分子氧化为无机物并释放能量（见后续内容）。

1897年，Benda将德国生物学家Altmann发现的 生命小体（bioblast）命名为线粒体，源于希腊字mito：线，chondrion：颗粒。线粒体通常呈颗粒或短线状，直径为0.3～1.0μm，长度为1.5～3.0μm。形态和大小也表现出多种变化，但其基本结构均由内、外两层膜围成。外膜较薄，表面光滑。内膜稍厚，由内膜包围的内腔称内室。内膜向内室折叠，形成大小不一的板层状或小管状嵴。内膜和线粒体嵴的内表面均有内膜基粒，基粒中含有ATP酶，是生物膜的能量转换单位。内室中充满胶状基质，含有多种酶系。基质内还有线粒体基因组DNA，以及基因组表达所必需的、线粒体特有的核糖体和RNA等组分，表明线粒体具有自我更新和自我复制能力。

在医学上，由线粒体功能障碍引起的疾病被称为线粒体病。已知的人类线粒体病有100多种，常见的有脑坏死、心肌病、肿瘤、不育、帕金森综合征等。

　是一种 核糖核蛋白颗粒（ribonucleoproteinparticle），是能将氨基酸合成肽链的细胞器。1953年，E.Robinson和R.Brown用电镜观察植物细胞时发现了这种颗粒结构，核糖体几乎存在于一切细胞内。核糖体以两种形式存在，一种游离于细胞基质内，称游离核糖体；另一种附着于内质网上，称固着核糖体。

是真核细胞中最普遍、最多变、适应性最强的细胞器，由生物膜围成的封闭小管状、扁囊状结构，相互吻合成网。根据其表面有无核糖体附着，分为两类。

多为扁囊状，排列较为整齐，因其表面附着大量核糖体而得名。它是内质网与核糖体共同形成的复合功能结构，其主要功能是合成分泌性蛋白和多种膜蛋白。因此，在分泌细胞（如胰腺腺泡细胞）和分泌抗体的浆细胞中，粗面内质网非常发达，而在一些未分化的细胞与肿瘤细胞中则较为少见。

呈分支小管状，无核糖体附着，表面光滑。膜上有多种酶系等，参与细胞的多种代谢活动，如与脂类、糖类和类固醇激素代谢、生物转化和解毒等功能有关。但不同细胞的SER含有的酶系差异较大，因此富含SER的各种细胞，它们的功能可能迥异。如肌细胞膜上有Ca ^2＋泵，能贮存和释放Ca ^2＋，与细胞的收缩活动有关。

又称高尔基器或高尔基复合体，1898年，意大利医生Camillo Golgi用镀银法首次在神经细胞内观察到。高尔基体是蛋白质加工的场所。由扁平囊、小泡和大泡三种基本成分构成，均为膜性结构。

是由单层生物膜包裹而成的球形小体，含有各种酸性水解酶，包括蛋白酶、糖苷酶、核酸酶、磷脂酶和磷酸酶等，被视为细胞内的“消化器”。未被消化的残物留在溶酶体内，此时的溶酶体称残余体。残余体可经胞吐方式排出细胞外，也可累积在细胞内，如神经元和肝细胞内的脂褐素是一种长期累积在细胞内的残余体。

又称微体，是由生物膜包裹的圆形或卵圆形小体，内含多种过氧化氢酶、过氧化物酶和氧化酶。氧化酶利用分子氧在氧化反应中生成H ₂O ₂，过氧化氢酶则能催化H ₂O ₂，生成水和O ₂，以解除H ₂O ₂的细胞毒性作用。

是位于细胞核附近的球形小体，由中心粒和中心球构成。光镜下中心粒是中心体内两个互相垂直排列的杆状颗粒，其周围致密的细胞物质称中心球。电镜下每个中心粒由9组三联微管组成。细胞分裂时，中心粒与纺锤体的形成及染色体的移动有关。

是细胞内细丝状蛋白构成的网架结构，包括微丝、微管和中间丝。细胞骨架起支撑作用，以维持细胞形态和细胞内各种成分的空间定位。此外，细胞骨架还与细胞运动、细胞内的物质运输等重要功能有关。

主要由肌动蛋白组成，直径5～7nm，长约1μm。微丝普遍存在于各种细胞内，与细胞的运动有关。肌细胞内的微丝特别发达，并构成收缩成分（见后续内容）。

呈小管状，主要由微管蛋白和少量微管结合蛋白组成，直径21～27nm，壁厚约5nm。微管与微丝一起共同维持细胞的形态、参与细胞内的物质运输。此外，微管是构成细胞分裂时出现的纺锤体、细胞表面的纤毛、精子尾部的鞭毛以及中心体的主要成分。

直径8～11nm，介于微管和微丝之间，故名。中间丝是细胞内重要的骨架成分，除支持作用外，其对细胞器的空间定位起重要作用。

是指细胞内储积的、具有一定形态结构的代谢产物，无生物膜包被，如糖原、脂滴和色素颗粒等。

细胞增殖（cell proliferation）是细胞生命活动的重要特征之一。

细胞增殖最直观的表现是 细胞分裂（cell division）。新形成的子代细胞再经过物质准备和细胞分裂，又会产生下一代的子细胞。这样周而复始，使细胞的数量不断增加。因而，细胞增殖过程也称 细胞周期（cell cycle），或称 细胞分裂周期（cell division cycle）。

在此过程中，细胞遗传物质的复制，各种组分倍增，然后平均分配到两个子细胞中去。

现在一般把整个细胞周期分为两个阶段： 间期（interphase）和 有丝分裂期（mitotic phase）。细胞在一次分裂结束之后就进入间期，这时就是新的细胞周期的开始。间期又可分为DNA合成前期（G ₁期）、DNA合成期（S期）和DNA合成后期（G ₂期）。在这3个分期中，最关键的是DNA复制的S期。G ₁期和G ₂期则分别各为S期前后的一段间隙时间。G ₂期结束后即进入有丝分裂期（M期），M期又根据其不同形态变化而分为前期、中期、后期和末期。M期是从细胞分裂开始到形成两个子细胞而告结束，新生的子细胞又进入下一个细胞周期的G ₁期。

细胞在一次分裂结束之后就进入间期，这是新的细胞周期的开始。

G ₁期是从前一次细胞周期结束后开始的，刚分裂好的子细胞体积较原有的细胞小，因而这一时期细胞首先要经过一个生长的过程，使其体积恢复到原有水平，所以G ₁期为细胞的生长期。其主要特点是细胞生长，表现为物质代谢异常活跃，3种RNA和核糖体以及一些蛋白质或酶的合成在迅速进行，其大小逐渐增加一倍左右。同时，为合成DNA作好物质和能量的准备，即合成4种脱氧核苷酸和DNA合成所需的酶和ATP等。

细胞周期的主要调节点在G ₁期。细胞进入G ₁期后可能出现3种状况：

即它们不断离开G ₁期，并正常地通过细胞周期中的各期，从而完成细胞分裂，这类细胞称增殖细胞。如骨髓细胞、皮肤表皮细胞和肠上皮细胞等。

这些细胞失去增殖能力，终身处于G ₁期，通过分化、衰老直至死亡。这类细胞称不增殖细胞。如高度分化的神经细胞、肌细胞和成熟的红细胞等。

只有当细胞大量死亡或进行器官组织切除手术后，需要增殖补充时，才重新由G ₁期进入细胞周期而进行增殖，这类细胞称暂不增殖细胞或休止期（G ₀期）细胞，如肝细胞和肾细胞等。G ₀期细胞与处于细胞周期中其他各期的细胞相比较，则G ₀期细胞的代谢较不活跃，对药物反应也相应地不敏感。有人认为在肿瘤组织中的暂不增殖的细胞群可能是肿瘤复发的根源。

从G ₁期进入S期是细胞周期的关键时刻。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分成两个子细胞，细胞一般不停留于S期、G ₂期或M期。S期的主要特点是遗传物质DNA复制成两套，即DNA的量增加一倍，表现为细胞核明显增大，染色也加深。

DNA合成终止，标明细胞已进入G ₂期。G ₂期的主要特点是合成构成纺锤丝的原料微管蛋白和少量RNA，并积贮了足够的分裂期所需的能量。这一时期是为进入M期作好一切准备，所以又称有丝分裂准备期。

M期是一个连续变化的过程，此期有明显的形态变化，一般为研究和描述的方便，人为地将整个分裂过程划分为前、中、后、末四个时期（图2-5）。下面以动物细胞分裂为例来说明细胞有丝分裂各期的主要特点。

细胞在G ₁期完成了分裂期的准备后进入M期。前期是指细胞分裂的启动到染色体的出现，其主要特点是细胞核的体积明显增大。中心粒（或星体）经复制后分成两组，分别向细胞两极移动，中心粒之间出现细丝状的纺锤丝相连接，并形成 纺锤体（spindle）。核内的染色质纤丝经高度螺旋化后，变短变粗，形成了具有一定形态和数目的染色体。核内的染色质不断凝集而出现了染色体是M期开始的第一个可见标志。染色体数目随生物种属而各异，如人类体细胞有46条染色体，狗有78条，猫有38条，果蝇有8条。此期的染色体已复制，每条染色体包含有两条染色单体，靠其共同部分即着丝粒连接在一起（图2-5）。也就是说在前期结束以前，可见染色体已纵裂为二，而着丝粒还没有分裂。在染色体形成过程中，核膜和核仁逐渐消失，核基质和细胞基质也就混合在一起。

中期是指已形成的染色体整齐地排列到细胞的赤道部位。其主要特点是两组中心粒分别到达细胞两极，染色体移向细胞中央，全部染色体排列在梭形的纺锤体中央的平面上，与纺锤体的纵轴相垂直，称 赤道板（equatorial plate）。纺锤体微管附着在每条染色体的 着丝粒（centromere）上。

后期是指每条染色体的两条染色单体分开，两组相同的染色体分别移向细胞两极。其主要特点是每条染色体的着丝粒一分为二，两条染色单体就彼此分开了，这样就完成了染色体的分裂，此时每条染色体都有自己的着丝粒，是一条完整的染色体。由于纺锤丝的收缩，牵引着各自所连接的染色体逐渐向两极移动，结果成对的染色体被平分，形成了数目相等的两组染色体，分别集中于细胞两端。与此同时，细胞拉长，细胞中央的细胞膜向内凹陷。

末期是指染色体回复到间期核的形态，细胞质也一分为二（图2-5）。其主要特点是前期的逆转，集中于细胞两端的两组染色体停止向两极移动，并逐渐恢复成细长的染色质细丝，最后又恢复成染色质网。纺锤丝亦消失，核仁和核膜重新出现，各自形成一个新的子细胞核。细胞膜中部的凹陷愈益加深，即以横缢的方式把细胞质分割成两部分，这样就形成两个子细胞。末期终了则有丝分裂结束，细胞又进入间期。

细胞有丝分裂的生物学意义，在于母细胞将S期复制的两套遗传信息，通过恒定数目的染色体形成、复制和移动，把全部遗传信息在质和量上都准确地分配到子细胞，这样细胞的遗传特性就可能代代相传，保持了遗传的稳定性。

以上所述的是高等动物和人类的体细胞的增殖方式。但要增加个体的数目则必须由成熟的生殖细胞即精子和卵子结合成受精卵才能实现，而生殖细胞的成熟过程则是通过另一种特殊的细胞有丝分裂方式即减数分裂来完成。体细胞有丝分裂后形成的每个子体细胞中的染色体数目不变，仍保持原来母细胞中的染色体数目。但经减数分裂后形成的精子和卵子中的染色体数目则比体细胞中的染色体数目减少一半，精卵结合后又恢复到体细胞中的正常染色体数目。

减数分裂是一种特殊方式的有丝分裂，它与有性生殖细胞的形成有关。它是进行有性生殖的生物，在原始的生殖细胞（如动物的精原细胞或卵原细胞）发展为成熟的生殖细胞（精子或卵细胞）的过程中，要经过减数分裂。在整个减数分裂过程中，染色体只复制一次，而细胞连续分裂两次。减数分裂的结果是，新产生的生殖细胞中的染色体数目，比原始的生殖细胞的减少一半。例如，人的精原细胞和卵原细胞中各有46条染色体，而经过减数分裂形成的精子和卵细胞中，只含有23条染色体（图2-6）。