第2章　筑坝河流生态水文效应理论框架体系研究

2.1　河流生态系统

2.1.1　河流生态系统概念和理论

河流生态系统是流水生态系统中最重要的一种类型，它联系着陆地和海洋的物质循环过程，在物质循环过程中起着举足轻重的纽带作用。河流生态系统可从河流水源地追溯到河流入海口，包括河流水源地、河流水源地到入海口的河道、河岸带、河道和河岸相互渗透的地下水、洪泛区、湿地、入海口以及其他形式流入的淡水近海岸环境[71]。河流生态系统是指河流中生物群落和非生物河流环境共同作用构成的生态系统。河流生态系统包括陆地河岸生态子系统、水生态子系统、相关湿地及沼泽生态子系统在内的一系列子系统，是一个复合生态系统，具有完整性、协调性和自组织性的特点，有其相对的稳定性、动态平衡性和变异性，对环境的变化具有一定的自我适应能力和调节能力。

自从20世纪80年代以来，各国学者提出了一系列的关于河流生态系统的概念和理论，其中较有影响力的有：河流连续体概念（River Continuum Concept，RCC），强调了生物群落在整条河流中的时空变化连续体；串连非连续体概念（Serial Discontinuity Concept，SDC），旨在强调大坝对河流生态系统的影响；溪流水力学概念（Stream Hydraulics Concept，SHC），说明了流速场的变化对生物群落的影响；洪水脉冲概念（Flood Pulse Concept，FPC），强调了洪水对河流洪泛区和洪水涨落过程对生物群落的影响，是对RCC的补充和完善；自然水流范式（Nature Flow Paradigm，NFP），说明了天然河流对保护原始物种多样性和河流生态系统完整性具有决定性意义。此外还有流域概念（Catchment Concepts）、河流生产力模型（Riverine Productivity Model，RPM）、近岸保持力概念（Inshore Retentivity Concept，IRC）等[27]。河流生态系统概念理论综合对比，见表2-1。

这些概念和理论中，多数强调的是未被人为干扰的天然河流，较少把认为干扰考虑在内。各个概念的研究对象和方式不同，其空间尺度和维数也不尽相同，空间尺度的划分包括景观、流域、河流廊道和河段，维数从一维（纵向）到三维（纵向、横向、垂直），再到各方向在时间上的变量的四维。尽管各个概念都有其适用条件的局限性，但不得不说它们从不同方面对河流生态系统理论基础进行了丰富和发展，提供了多种视角帮助初学者更充分地了解河流生态系统理论框架。

2.1.2　河流生态系统的结构

河流生态系统具有完整性、流动性、动态平衡性等特点，随着时间的不断推移，河流生态系统已逐渐发展成为集丰富生物群落为一体，拥有多样生境景观，适宜多种生物种群栖息的多结构生态系统。最早提出河流生态系统结构的是Ward，他指出河流生态系统的结构是四维的，分别是纵向、横向、垂向和沿时间变化的尺度。

（1）纵向尺度结构特征。在纵向上，河流可分为三个区域，依次为河源区、输水区和沉积区[72]。河源区是河流的发源地带，该区域往往地势较高，河道较窄，水深较浅，流速较慢，流量较小，比较多的出现在冰雪地带。输水区，顾名思义就是从河源区输往沉积区的河流区域，输水区沿线蜿蜒曲折，流经的各个河段水力条件也有很大差异，沿途的气象情况、水文结构、地貌特征、地质条件等都不尽相同，呈现出丰富的生境景观。输水区的上游区域较接近河源区的水力特征，下游区域由于河道宽度加大，水深增加，流量和流速都有所增加，但变化幅度在逐渐变小。由于流速的变化，输水区在断面上一般表现为浅滩和深潭交替显现。浅滩是河床堆积造成的，由于水深较浅河道较宽，河水紊动效应增强，有助于水中含氧量的增加和表层水温的上升，河床的石质底层也得到冲刷，提供了较为干净、适宜的栖息环境。深潭是由于冲刷造成的，水深较深，适合上游的有机物质沉淀，浮游水藻类植物更丰富，生物种群更多样，更适宜群落生存和繁衍。沉积区是水流流速最慢的区域，水流携带的泥沙、小石块等物质在沉积区进行沉淀，河流流经沉积区就汇入了大海。

（2）横向尺度结构特征。河流在横向上可分为河道、洪泛区和高地边缘过渡带共三个部分。河道是河流的流经通道，是河流生物群落的孕育环境所在，更是河流生态系统与陆地生态系统的纽带和桥梁。洪泛区分布在河流的中下游，它的范围取决于洪水和河流横向侵蚀的范围，是洪水泛滥和河床迁移造成的，同时是水生生物群落到陆生生物群落的过渡带。洪泛区对河流生态系统的作用是必要和无可替代的，洪泛区可以吸纳滞后洪水，吸收水流中的污染物和有机物，可以起到过滤和屏障作用；从水流中汲取的有机物质和养分可以供应岸边植物和洪泛区动植物的繁殖和生长，而这些又可以成为河流中浮游生物和鱼类的食物来源。

（3）垂向尺度结构特征。河流在垂向尺度上可以被概括为表层、中层、底层和基底。表层水面充分与大气接触，水气交换条件最佳，特别在水流紊动较剧烈的河段，曝气作用也尤为显著，使河流内溶解氧含量大大增加，从而表层更适宜于多种喜氧性水生植物的生存和繁衍，促进微生物的生物分解功能和作用，因此表层分布着多种浮游植物，为下层水生动物提供丰富的饵料；表层充分与阳光接触，促进表层植物的光合作用，同时也释放出氧气融入水中，表层是河流生态系统子系统初级生产最为重要和主要的一层。中层和底层中，随着水深的增加，太阳光辐射能量和溶解氧的含量都呈直线下降趋势，浮游植物和动物也随之减少；在一些较深的深潭区域，水温分层现象明显，水温沿水深的增加而逐渐降低，有些甚至出现跃温层，正是由于这些适宜水生生物生长环境条件的分层作用，各个生物群落也出现了分层现象。基底是河流与陆地接触的部分，往往分布着卵石、砾石、沙土、黏土等其他石土，发挥着水生生物种群栖息地的功能，基底的物质组成、结构、形状、水温、光照、溶解氧含量以及水生植物和浮游动植物的分布等，都会成为决定生物种群分布的决定性因素；基底的构成决定了河床的透水性，而透水性为地表水补给地下水带来了可能。河流的多种垂向尺度特征是维护河流生态系统完整性、生物多样性、生物群落适宜性和群落结构丰富性的决定性基础条件。

（4）时间尺度结构特征。时间赋予了河流的动态性，在时间的这层属性下，伴随着年度的变化、季节的更替、枯水期和丰水期的交错，河流生态系统的结构和功能也发生着变化。鉴于水、光、气、热的时间和空间分布不均匀性，河流的水温、流量、营养物质含量呈现出按时间变化的特点，生物群落的生活规律和演替也呈现出按时间变化的特点，从而使河流生态系统发生着按时间规律变化的功能特征。河流形态的变化是需要很长的时间才能够完成，人为的改道和扩流会使得区域河流生态系统服务功能发生变化，从而影响整体河流的生态系统功能发挥，一旦人为的干扰发生，河流生态系统可能会在不远的将来发生生态支持退化、环境调节功能降低等退化现象。

2.1.3　河流生态系统的服务功能

河流生态系统服务功能，即河流生物群落和河流生态环境的相互影响作用过程中，所形成和维持的人类赖以生存的自然条件与效用[73]，包括为人类生活提供的河流生态系统产品和河流生态系统服务。河流生态系统服务功能结构如图2-1所示。

2.1.3.1　河流生态系统产品

河流生态系统产品，即由河流生态系统给人类日常生活供给消费品或服务来提升生活质量，从而维持人类的生产需求和生活需要的功能。河流生态系统产品包括以下6个方面。

（1）供水功能。供水是河流生态系统最基本也是最主要的服务功能，供水为人类提供了淡水这一生活必需品，并通过水质的高低程度进行分类，按照不同的类别被用于生活饮用水、工业生产用水、农业灌溉用水和生态用水等领域。

（2）提供渔业产品功能。河流由高处流向低处，所提供的动能就是生产力。河流中的藻类和高等植物等自养生物可以自给自足，它们通过光合作用进行初级生产，将能量转化为有机物；其他通过摄取觅食的生物称为异养生物，这些生物通过摄取初级生产的生产物为食，从而进行次级生产。河流生态系统中的生产力功能可以生产出种类多样、营养物质丰盛的水产品和商品，如海藻、海带等水生植物产品和鱼、虾、蟹等水生动物产品，这些产品是人类生活的食物来源，同时也是部分轻工业产品生产的物质来源和基础。

（3）航运功能。河流的输水功能是河流生态系统最重要的服务功能，航运就是输水功能的主要体现，也是一种重要的运输方式，其具有便捷、廉价、省时、承载量大等优点。我国的航运发展往往通过修建和改造人工运河进行。

（4）水电功能。人们利用河流河床地势落差产生的强大势能来建造水电站进行水力发电，水力发电也是河流水能最直接、最有效的转换形式。2008年年底，我国水电能源开发量超过24700亿kW·h，是全球总开发量的28.3%，位居全球之首[74]。

（5）休闲娱乐功能。水生态子系统和陆地河岸生态子系统共同反映了河流生态系统的休闲娱乐服务功能，水中的休闲娱乐项目有游泳、冲浪、潜水、垂钓等，而岸边的休闲娱乐有沙滩、露营、爬山、散步等。水中景观与河岸景观遥相呼应，水中娱乐与岸边娱乐相得益彰，共同彰显了河流生态系统的休闲娱乐功能陶冶人们身心健康、缓解人们生活压力、提高生活质量等种种好处，同时也促进了河流旅游业和度假疗养产业的发展。

（6）文化美学功能。河流生态系统蕴藏着大自然中无限美的景观和生机蓬勃的生态环境，带给人们以美的享受，人们在了解自然、欣赏自然、享受自然的过程中精神和人格同时得到了振奋和升华。河流生态系统的地域差别从根本上影响着本区域居民的美学价值倾向、艺术领略水平、感性认知等自身的美学造诣，千差万别的生态环境在自然和文化的悠长演替中影响着并孕育了人们独特的民风民俗和性格特点，一定程度上影响着人们的学习、生产、生活方式和水平，塑造了当地独特的地域文化、生活态度和文明程度。譬如流传千古的古巴比伦文明、古埃及文明等独特的土地文明，充分证明了河流生态系统和文化的千丝万缕，以及为人类社会的文明发展起着不可泯灭的作用。

2.1.3.2　河流生态系统服务

河流生态系统服务，即河流生态系统所维护的自然环境条件和生态环境过程的服务功能。河流生态系统服务包括缓冲洪水、河流输送、涵养水源、土壤保持、净化环境、固定CO2、养分循环、提供栖息地、维持生物多样性共9个方面内容。

（1）缓冲洪水功能。河流生态系统中的河道深浅、岸边植被分布、洪泛区大小、湿地和沼泽的面积等均对洪水具有缓冲调蓄的功能，可以在洪水暴发之际进行削峰、对滞后洪水进行吸纳，大大减少了洪水灾害带来的经济损失和人员伤亡。

（2）河流输送功能。河流生态系统的河流输送功能，不仅体现在输送水量，也体现在输送泥沙、有机物质、碳、氮、磷等营养物和其他储存在河流中的物质。输送的泥沙对河流生态系统的影响最为明显，泥沙从上游被输送到下游入海口处堆积，不仅防止河道淤积，还冲刷了河床上的卵石以便水生生物的幼卵附着和发育，同时在一定程度上阻止海水倒灌现象和防止风浪侵蚀。

（3）涵养水源功能。河流生态系统岸边植物区域、洪泛区、湿地、沼泽等地区可以留滞大气降水、积蓄河道渗漏、地下水补给等大量淡水资源，大大增加土壤含水量，还可在枯水期对河道水量进行回补，提高水的稳定性，防止了水的流失，涵养了水源，稳定了区域气候。

（4）土壤保持功能。河流从发源口流入入海口，途中流经湿地、沼泽后，流速变缓、水流四散开来，途中掺杂的泥沙也会随着流速的减弱而沉积在河道不会流入大海；大风天气所携带的泥沙遇到河流便会被截滞在水流中，要么沉入水底，要么随径流流往下游，起到留滞泥沙、土壤保持、造陆的功能。

（5）净化环境功能。河流生态系统的子系统都具有净化环境的功能，有毒有害物质一旦流入径流中，便会经过各个子系统的稀释、分解、氧化等物理反应和化学反应，使径流中的污染物质得到降解和消除；同时经过径流中水生植物和水生动物的摄食吸收，污染物会被分解为各个分子单元，再经氧化作用最终还原为有机物或被全部吸收，经此循环长久下去，便可有效避免有毒有害物质堆积造成的河流污染现象；河流水面的蒸发作用和洪泛区、湿地、沼泽等岸边植物的蒸腾作用可大大增加水域的空气湿度，细小水颗粒将吸附在空气中的大颗粒污染物表面，最终使其落于地表，从而起到净化、改善区域空气环境的功能；此外，区域空气湿度的变化对降雨、温度和气候的调节具有决定性的影响作用，还可预防极端气候的发生。以上足以说明河流生态系统在净化水质、改善空气质量、调节降雨、改善区域气候的显著表现功能。

（6）固定CO2功能。河流生态系统中的水生植物如水草、苔藓、藻类等经过自身的光合作用吸收CO2，释放出O2以供进一步生长，这些植物再被水生动物（微生物、虾、鱼等）摄食吸收再以CO2的形式被释放到大气中。长久循环，河流生态系统的固定CO2功能对防止CO2浓度增高具有明显的缓冲作用。

（7）养分循环功能。河流生态系统中的各类植物吸收养分经过光合作用生成有机物，再被各类动物摄食、分解、消化、吸收等一系列循环过程，催动有机物与生物生态环境之间的元素循环过程。河流生态系统的养分循环功能有利于维持生态环境的生态过程。

（8）提供栖息地功能。生物往往都喜以水为居，这是由于河流生态系统中的淡水资源、营养物质、河床结构、河岸结构等为水生植物、动物和微生物、岸上的两栖动物和陆地动物等提供了生存繁衍的环境和栖息地，同时也为天上的鸟禽提供了食物来源。河流生态系统的提供生境功能为生物多样性、生物群落适宜性和群落结构丰富性的产生和维护提供了条件和支持。

（9）维持生物多样性功能。河流生态系统中的各类生境构成了各式各样的生活环境如径流、河床、洪泛平原、沼泽、湿地等为生物多样性的物种多样性、遗传多样性提供了生存繁衍的环境，为其生态系统多样性提供了基础和源泉，为其景观生物多样性提供了保障，也为濒临物种提供了多种保护屏障。河流生态系统的维持生物多样性功能是物种结构维护的最有力体现。