生态学诗话
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温度的生态作用

生物温幅各不同,

热温冷水三型分。

适温快长繁殖勤,

有效积温定乾坤。

北大南小贝格曼,

冷鱼骨多乔丹根。

耳小骨短阿伦记,

高处寒冷北延伸。

升十化反速二三,

冷季冬眠可维生。

一旦酷夏三伏至,

扇翅展翼夏凉神。

温血冷血均有序,

变温有益堪称真。

【注释】

1.水生生物按对温度适应性的划分:根据生物能耐受的温度变幅,可将生物分成广温性生物和狭温性生物。(1)广温性生物,温度变幅大于10 ℃,能忍受较大幅度的温度变化,如菱形藻(Nitzschia) 为41 ℃(-11~30 ℃),大型溞(Daphnia magna) 大于30 ℃(1~30 ℃以上)。按其适温又可分为:①冷水性生物,适温小于15 ℃,一般金藻、硅藻属此,常在春秋大量出现,还有鲑、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)等冷水性鱼类。②温水性生物,适温为15~25 ℃。我国养殖水体中常见的淡水生物多属温水性生物,即喜温广温种。③暖水性生物,适温为25~35 ℃,如热带鱼。(2)狭温性生物,温度变幅小于10 ℃为狭温性生物。其中也分为冷水种和暖水种。前者如涡虫(Turbellaria)温幅仅为10 ℃(0~10 ℃),南极鱼的耐温幅度小于4 ℃(-2~2 ℃);后者如热带海洋的珊瑚。

2.有效积温法则:生物特别是植物生长发育时也需要一定的温度总量,才能完成其某一发育期或整个生活周期。通常把生物完成其整个生长发育期或某一发育阶段需要的温度总和称为某生物或发育阶段的积温。法国学者雷克默(Reaqumur,1735)从变温动物的生长发育过程中总结出有效积温法则。高于物理学零度的温度称为活动温度,活动温度减去生物学零度称为有效温度。有效积温就是某生物在整个生长发育期或某一发育阶段内有效温度的总和。即

式中:K为有效积温,是一个常数。Ti为第i日的平均温度(℃)。T0为生物学零度。n为发育历期,即完成某一发育阶段所需要的时间(d或h)。也可用某一段时间内的平均温度(T)减去生物学零度(T0),将其值乘以该时期的天数(N)进行计算,即K =(T-T0)N。如假定某作物T0=10 ℃,从播种到出苗期间的平均温度为18 ℃,经历7d,则该作物从播种到出苗期间的有效积温是K=(18-10)×7=56 ℃·d。活动积温指用某一时期内的平均温度减去物理学零度,再乘以该时期的天数,即通常所说的积温。如鲢(Hypophthalmichthys molitrix)在不同地区的成熟年龄有所差异,但成熟期的积温(总热量)是一致的,大约需要18000~20000 ℃·d的积温。鲢雌鱼在黑龙江、长江和珠江的成熟年龄分别为5、4和3龄。

3.贝格曼定律(Bergman’s rule):低温可以延缓恒温动物的生长,由于性成熟的延缓,动物可以活得更久些,故同类的恒温动物在较寒冷地区的个体要比温热地区的个体大,如东北虎比华南虎大。个体大有利于保存体温,个体小便于散热。纬度越高,气候越冷,亲缘接近的动物,分布在高纬度的个体就比低纬度的大,如不同纬度的南极企鹅,这就是贝格曼定律。

4.乔丹定律(Jordan’s rule):鱼类一般生长在低温条件下有趋向于脊椎数增多和身体增大现象,称为乔丹定律。

5.阿伦定律(Allen’s rule):科学家阿伦根据自然界哺乳动物的测量数据,发现在较为寒冷地带的哺乳动物,四肢、尾和耳朵有明显趋向于缩短现象。如北极狐、赤狐及非洲大耳狐的耳朵长短有明显不同。饲养小白鼠时,在15.5~20 ℃,其尾比饲养在33.5 ℃条件下短,体较粗壮。在室内进行的大型溞培养过程中也观察到这种现象,即夏季大型溞尾壳刺短、体小。

6.升十化反速二三:指体温决定有机体的代谢强度,一般温度每升高10 ℃,化学过程的速率加快2~3倍,这就是范霍夫定律或Q10定律,又称温度系数(temperature coefficient)。

7.生物对极端温度的行为适应:(1)冬眠:较普遍,指在温度过低时,代谢机能减退,停止摄食而进入休眠状态,如鳖。(2)夏眠:不普遍,指在夏季遇到高温、过分干燥、食物或氧气缺乏等情况下的一种休眠现象,如肺鱼和蜗牛(可保持数年之久),其特点是体温降低,丧失恒温,处于昏迷状态。(3)温度性移栖(thermal migration):能运动的种类在温度过高或过低的情况下力图离开危险区,这种因回避极限温度而移动的行为称为温度性移栖,如洄游、迁徙等。(4)集群:加热,减少散热,形成局部较高温度,如越冬期间的鲤鱼集群,蜜蜂通过扇翅展翼调节温度。

8.自然界的温度是有周期性变化的,如日变化和季节变化。生物由于长期适应这种周期性变温,温度的起伏波动对有机体的生长发育通常起着积极的作用。变温对植物的生长、发育和产品质量有很大的影响。如变温能提高植物种子的萌发率、促进植物生长开花和结实、改进植物产品质量。水稻在昼夜温差大的地区不仅稻株健壮,并且籽粒充实,产量高,米质好。变温对水生动物的生命活动也具有积极的意义,但变温只在适温范围内才有意义。变温能加快水生动物的发育速度、提高成活率、加快能量利用效率等。如变温能增加萼花臂尾轮虫种群的增长速率,15~25 ℃比20 ℃增加25%。