第二节 园林植物的生长发育

【新手必读】园林植物的生命周期

一、木本植物

木本植物在个体发育的生命周期中，实生树种从种子的形成、萌发到生长、开花、结实、衰老等，其形态特征与生理特征变化明显。从园林树木栽培养护的实际需要出发，将其整个生命周期划分为以下几个年龄时期。

1. 种子期

植物自卵细胞受精形成合子开始到种子萌发时为止称为植物种子期。种子成熟离开植物体后如遇到适宜条件即能萌发，如白榆、枇杷等。但大部分种子成熟后，即使给予适宜的条件也不能立即发芽，需经过一段自然休眠后才能发芽生长，如银杏、女贞等。

2. 幼年期

从种子发芽到植株第一次出现花芽为止。幼年期的长短，因园林树木品种类型、环境条件及栽培技术而异。就幼年期长短则因植物种类而异，有的仅1年，如月季，当年播种，当年开花。大多数植物需1年以上时间，如桃需3年，杏需4年，云衫、银杏需20年左右。这一时期的栽培措施是加强土壤管理，充分供应水肥，促进营养器官健康而均衡地生长；轻修剪多留枝，使其根深叶茂，形成良好的树体结构；使其积累大量的营养物质，为早见成效打下良好的基础。对于观花、观果树木则应促进其生殖生长。在定植初期的1～2年中，当新梢长至一定长度后，可喷洒适当的抑制剂，促进花芽形成，达到缩短幼年期的目的。幼年期的植物，遗传性尚未稳定，可塑性较大，利于定向培育。

3. 青年期

以植物第一次开花、结果，逐渐长大到生命力强盛为止。此时植株有机体尚未充分表现出该种或该品种的标准性状，可年年开花结实，但数量很少。青年期植株的可塑性已经大为降低，必须给予良好的环境条件、水肥管理，使其充分表现本品种的特性。

4. 成熟期

植株个体方面已经成熟，花、果性状已完全稳定，充分反映出品种的性状。此时植株遗传保守性最强，性状最稳定。

5. 衰老期

以骨干枝、骨干根开始逐步衰亡，生长显著减弱到植株死亡为止。其特点是骨干枝、骨干根大量死亡，营养枝和结果母枝越来越少，枝条纤细且生长量很小，树体生长严重失衡，树冠更新复壮能力很弱，抗逆性显著降低，木质腐朽，树皮剥落，树体衰老，逐渐死亡。

这一时期的栽培技术措施应视目的的不同，采取相应的措施。对于一般花灌木来说，可以萌芽更新，或砍伐重新栽植；而对于古树名木来说则应采取各种复壮措施，尽可能延续生命周期，只有在无可挽救，失去任何价值时才予以伐除。

植株生长量逐年降低，开花、结果量减少而且品质低下，出现明显的“离心秃裸” 现象，树冠内部枝条大量枯死，丧失顶端优势。对外界不良因素抵抗能力差，易感染病虫害。

上面对实生树木的生命周期及其特点进行了分析。对于无性繁殖树木的生命周期，除没有种子期外，也可能没有幼年期或幼年期相对较短。因此，无性繁殖树木生命周期中的年龄时期，可以划分为幼年期、成熟期和衰老期三个时期。各个年龄时期的特点及其管理措施与实生树相应的时期基本相同。

二、木本园林植物的年周期

1. 落叶树的年周期

由于温带地区在一年中有明显的四季，所以温带落叶树木的季相变化很明显。落叶树木的年周期可明显地区分为生长期和休眠期。即从春季开始萌芽生长，至秋季落叶前为生长期，其中成年树的生长期表现为营养生长和生殖生长两个方面。树木在落叶后，至翌年萌芽前，为适应冬季低温等不利的环境条件，而处于休眠状态，为休眠期。在这两个时期中，某些树木可因不耐寒或不耐旱而受到危害，这在大陆性气候地区表现尤为明显。在生长期和休眠期之间，又各有一个过渡期。因此，落叶树木的年周期可以划分为四个时期。

（1）休眠期转入生长期 这一时期处于树木将要萌芽前，即当日平均气温稳定在3℃以上，到芽膨大待萌发时止。通常是以芽的萌动，芽鳞片的开绽作为树木解除休眠的形态标志。树木从休眠转入生长，要求一定的温度、水分和营养物质。不同的树种，对温度的反映和要求不一样。解除休眠后，树木的抗冻能力显著降低，在气温多变的春季，晚霜等骤然变化的温度易使树木，尤其是花芽受害。

（2）生长期 从树木萌芽生长到秋后落叶时止，为树木的生长期，包括整个生长季，是树木年周期中时间最长的一个时期。在此期间，树木随季节变化气温升高，会发生一系列极为明显的生命活动现象。如萌芽、抽枝展叶或开花、结实等，并形成许多新的器官，如叶芽、花芽等。萌芽常作为树木生长开始的标志，其实根的生长比萌芽要早。

每种树木在生长期中，都按其固定的物候期顺序进行着一系列的生命活动。不同树种通过某些物候的顺序不同。有的先萌花芽，而后展叶；有的先萌叶芽，抽枝展叶，而后形成花芽并开花。树木各物候期的开始、结束和持续时间的长短，也因树种或品种、环境条件和栽培技术而异。

生长期是各种树木营养生长和生殖生长的主要时期。这个时期不仅体现树木当年的生长发育、开花结实情况，也对树木体内养分的贮存和下一年的生长等各种生命活动有着重要的影响，同时也是发挥其绿化作用的重要时期。因此，在栽培上，生长期是养护管理工作的重点，应该创造良好的环境条件，满足肥水的需求，以促进生长、开花、结果。

（3）生长期转入休眠期 秋季叶片自然脱落是落叶树木进入休眠的重要标志。在正常落叶前，新梢必须经过组织成熟过程，才能顺利越冬。早在新梢开始自下而上加粗生长时，就逐渐开始木质化，并在组织内贮藏营养物质。新梢停止生长后，这种积累过程继续加强，同时有利于花芽的分化和枝干的加粗等。结有果实的树木，在果实成熟后，养分积累更为突出，一直持续到落叶前。秋季气温降低、日照变短是导致树木落叶，进入休眠的主要因素。树木开始进入休眠期后，由于形成了顶芽，结束了高生长，依靠生长期形成的大量叶片，在秋高气爽、温湿条件适宜、光照充足等环境中，进行旺盛的光合作用，合成的光合产物供给器官分化、成熟的需要，使枝条木质化，并将养分向贮藏器官或根部转移，进行养分的积累和贮藏。此时树木体内水分逐渐减少，细胞液浓度高，使树木的越冬能力增强，为休眠和来年生长创造条件。过早落叶和延迟落叶不利于养分积累和组织成熟，对树木越冬和翌年生长都会造成不良影响。干旱、水涝、病虫害等都会造成早期落叶，甚至引起再次生长，危害很大。树叶该落不落，说明树木未做好越冬的准备，易发生冻害和枯梢，在栽培中应防止这类现象的发生。

树木的不同器官和组织进入休眠的早晚是不同的。地上部分主枝、主干进入休眠较晚，而以根颈最晚，故根颈最易受冻害。生产中常用根颈培土法来防止冻害。不同年龄的树木进入休眠早晚不同，幼年树比成年树进入休眠迟。

刚进入休眠的树木处于浅休眠状态，耐寒力还不强。遇初冬间断回暖会使休眠逆转，使越冬芽萌动 （如月季），又遇突然降温常遭受冻害。所以这类树木不宜过早修剪，在进入休眠期前也要控制浇水。

（4）相对休眠期 秋末冬初落叶树木正常落叶后到翌年开春树液开始流动前为止，是落叶树木的相对休眠期。在树木休眠期内，虽然没有明显的生长现象，但树体内仍然进行着各种生命活动，如呼吸、蒸腾、芽的分化、根的吸收、养分合成和转化等。所以，确切地说，休眠只是个相对概念。落叶休眠是温带树种在进化过程中对冬季低温环境所形成的一种适应性反应，能使树木安全度过低温、干旱等不良条件，以保证下一年能进行正常的生命活动，并使生命得到延续。没有这种特性，正在生长着的幼嫩组织就会受到早霜的危害，并难以越冬而死亡。

在生产中，为达到某种特殊的需要，可以通过人为的降温，促进树木转入休眠期，而后加温，提前解除休眠，促使树木提早发芽开花。如北京有将榆叶梅提前至春节开花的实例：在11月将榆叶梅挖出上盆栽植，12月中旬移至温室催花，春节即可见花。

2. 常绿树的年周期

常绿树的年生长周期不如落叶树那样在外观上有明显的生长和休眠现象，因为常绿树终年有绿叶存在。但常绿树种并非不落叶，而是叶寿命较长，多在一年以上至多年。每年仅脱落一部分老叶，同时又能增生新叶，因此，从整体上看全树终年连续有绿叶。常绿针叶树类松属针叶可存活2～5年，冷杉叶可存活3～10年，紫杉叶可存活6～10年，它们的老叶多在冬春间脱落，刮风天尤甚。常绿树的落叶，主要是失去正常生理机能的老化叶片所发生的新老交替现象。

三、草本植物

1. 一二年生草本植物

一二年生草本植物生命周期很短，仅1～2年的寿命，但一生也必须经过几个生长发育阶段。各生长发育阶段具体内容如图1-28所示。

2. 多年生草本植物

多年生草本植物的生命周期与木本植物相似，但因其寿命仅10余年左右，故各个生长发育阶段与木本植物相比相对短些。

各类植物的生长发育阶段之间没有明显的界限，是渐进的过程。各个阶段长短受植物本身系统发育特征及环境的影响。在栽培过程中，通过合理的栽培养护技术，能在一定程度上加速或延缓某一阶段的到来。

四、草本园林植物的年周期

园林植物与其他植物一样，在年周期中也分生长期和休眠期两个阶段。但是，由于园林植物的种类极其繁多，原产地立地条件也极为复杂，因此年周期的变化也很不一样。

一年生植物由于春天萌芽后，当年开花结实，而后亡，仅有生长期的各时期变化而无休眠期，因此年周期就是生命周期，短暂而简单。

二年生植物秋播后，幼苗状态呈越冬休眠或半休眠。多数宿根花卉和球根花卉则在开花结实后，地上部分枯死，地下贮藏器官形成后进入休眠状态越冬 （如萱草、芍药、鸢尾，以及春植球根类的唐菖蒲、大丽花）或越夏 （如秋植球根类的水仙、郁金香、风信子等在越夏时进行花芽分化）。还有许多常绿多年生园林植物，在适宜的环境条件下，周年生长，保持常绿状态而无休眠期，如，万年青、书带草和麦冬等。

【新手必读】园林植物的生长及休眠时期

一、生长时期

园林植物的生长时期包括四个阶段：萌发期、新梢生长和组织成熟期、芽分化、果实发育与成熟。

1. 萌发期

叶芽膨大，芽鳞裂开，长出幼叶或露出花瓣，这段时期称为萌发期。先花后叶植物，一般是花芽首先萌发开放。先叶后花的植物则是叶芽先萌发。混合叶则花、叶同时萌发。

萌芽早晚依据植物种类、年龄和当地气候而定。通常落叶树在昼夜平均温度达5℃以上时开始萌芽，常绿阔叶树要求温度较高，如柑橘类需9～10℃以上。

展叶后，叶片形成的大小、重量和数量主要取决于叶原体的形成及展开时间，并与枝条的营养状况、类型及叶在枝上所处的节位等有关。一年中，叶幕面积形成按慢—快—慢的规律进行。一般说，树龄越大，早期形成的叶幕占总的叶面比例越高。叶片是植物碳素营养的来源，叶片面积和质量关系着光合作用的强度及产物高低，与植物生长关系极为密切。

2. 新梢生长和组织成熟期

萌芽后，新梢即开始生长，一直到顶芽出现为止。一年中新梢生长速度呈波浪形，生长高峰到来的时期、次数、封顶早晚均因树种、年龄、当年气候条件及管理情况而异。一般开始时新梢生长缓慢，一定时期后枝条生长明显加快，随后进入缓慢生长期。有些树种每年只抽梢一次，如核桃。有些树种一年可多次抽梢形成2～3次新梢，称春梢、夏梢和秋梢，如白兰花、桂花可春、夏、秋3次萌发抽梢。

枝条由伸长旺盛生长即转入加粗生长和组织充实阶段，枝条由幼嫩转为木质化，贮存大量营养物质，以供下一年萌发使用。一年中加粗生长的年周期动态同于加长生长，也有2 ～3个高峰。

3. 芽分化

芽是地上部分枝、叶、花等各器官发育的基础。花芽与叶芽形成是由芽内生长点的质量决定的。当枝条生长到一定程度后，在叶腋逐渐形成叶芽或花芽。新梢充实健壮者，花芽形成多，弱枝花芽很少。如月季在3～4月抽梢旺盛阶段，遇寒潮枝条生长差，则影响花蕾形成，出现大批无花新枝。芽的形成时期依树种、气温而定，芽生长点形成后，内部营养状态、生长激素水平等变化决定着是否分化形成花芽。如桂花于6～8月在小枝顶部及老干上形成花芽。

4. 果实发育与成熟

从受精、子房开始膨大到果实完全成熟，这段时期称为果实发育成熟期，此段时期长短因树种而异。松、柏类球果，上一年受精，第二年才发育和成熟，历时一年以上；榆树、杨、柳等，仅需数十天，在当年春季即可成熟。对秋季、冬季成熟的果实，需要低温处理，否则就会推迟成熟，如板栗、油茶等。

二、休眠时期

落叶植物自落叶开始至第二年春季发芽为止称为休眠期，这是由冬季温度降低引起的，又称自然休眠期。具有休眠期的植物，生长期与休眠期非常明显，这是植物在系统发育构成中对不利的外界条件适应能力的表现。植物各部分器官进入休眠期的迟早不同，一般芽及小枝最早，枝干次之，根颈最迟。解除休眠顺序正好相反，根颈最早，芽最迟。

休眠期中器官生长停止，生理活动处于最低水平，从生长到休眠，植物需经过一系列生理活动，如淀粉水解活动加强，转化为糖在细胞中积累，增加胞液浓度，原生质表层积聚起拟脂类物质，使抗寒能力增加，呼吸作用减弱。由初冬进入休眠后，休眠逐渐加深，处于休眠期的植物体内，具有抑制生长的物质，此时即使有较好的外界条件也不会解除休眠，必须经过一定的低温才能解除休眠，如不经一定低温处理，而直接转入较高温度栽培时，一般推迟萌发，花芽发育不良。

根系没有自然休眠特性，只要土温适合，周年都处于活动状态，特别是分布在土壤深层、土温较高而稳定的根系。

热带地区的树木、常绿树、温室植物，生长期与休眠期没有明显的界限，终年处于生长状态，只不过在气温较低的季节常绿树生长很缓慢但仍进行作用。一些原产温带地区的植物喜欢温凉的环境，对高温不适应，在炎热夏季来临前，即转入自然休眠，如水仙花、郁金香、仙客来、吊金钟等，当秋凉来临时又恢复生长。

此外，休眠期的长短及完成休眠的条件因树种而异。

三、地下部根系的生长

断根后长出新根的能力称为根的再生力。根的再生力首先与园林植物种类有关。其次不同季节，不同生态条件，同种园林植物根的再生力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大。所以春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中土壤质地及土壤通透性对根的再生力影响最大，土壤孔隙度在40%时根的再生力最强。此外，植株生育状态对根的再生力也有很大影响。顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显著的促进作用。

【新手必读】园林植物地下部根系的生长

根系是园林植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的管理，都是为了创造促进根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株上下部平衡、协调生长。园林植物的根系是其整体赖以生存的基础。

一、根系来源

根系来源如图1-29所示。

二、根系的类型

根系的类型如图1-30所示。

（1）主根 种子萌发时，胚根最先突破种皮，向下生长而形成的根称为主根。主根生长很快，一般垂直插入土壤，成为早期吸收水肥和固着的器官。

（2）侧根 当主根继续发育，到达一定长度后，便从根内分化产生出与主根有一定角度，沿地表方向生长的分支，称为侧根。侧根与主根共同承担固着、吸收及贮藏功能，统称骨干根。

（3）须根 侧根上形成的细小根称为须根。按其功能与结构不同又分为4类：

1）生长根，为根系向土壤深处延伸及向远处扩展部分，一般为白色，具吸收功能。

2）吸收根，主要功能是吸收以及将吸收的物质转化为有机物并运输到地上部，正常吸收根多为白色。

3）过渡根，主要由吸收根转化而来。

4）输导根，主要起运送各种营养物质和输导水分作用的根。

一些园林植物主根伸出不久即停止生长，或主根存活时间很短，而自茎基的数节上生长出长短相近、粗细相似的须根。这种主根生长较弱，主要根群为须根的根系称为须根系。如禾本科草坪草等均为须根系。

三、不定根的形成与应用

园林植物的侧根除从幼根轴上产生以外，还可由茎 （枝）、叶、胚轴上产生，由此形成的根叫不定根。很多园林植物具有产生不定根和芽的潜在性能，可采用植物生长调节剂处理，辅之以配套栽培管理措施，以促进不定根形成，从而快速无性繁殖优良种苗。

四、变态根的特性与功能

园林植物的根系除起固定植株、吸收水肥、合成与运输等功能外，还以不同形态起着贮藏营养与繁殖作用。根的变态主要有3类，如图1-31所示。

五、根际与根系的生长发育

根际是指与根系紧密结合的土壤或岩屑质粒的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞，以毫米计的微域环境。其中存在于根际中的土壤微生物的活动通过影响养分的有效性、养分的吸收和利用以及调节物质的平衡，而构成了根际效应的重要组成成分。土壤中有些微生物能进入到根的组织中，与根共生，形成共生现象。

同真菌共生的根称为菌根。若菌丝不侵入细胞内，只在皮层细胞间隙中的菌根为外生菌根，如山毛榉、松等树木的根；菌丝侵入细胞内部的菌根为内生菌根；介于两者间的菌根为内外兼生菌根。柑橘、李等多数果树和杜鹃、鸢尾等多为内生菌根，而草莓则为内外兼生菌根。

由于菌根的形成，扩大了园林植物根系的吸收范围，增强了根系吸收养分的能力，从而促进了地上部光合产物的提高和生理生化代谢的进行。这在土壤贫瘠和干旱地区，保持植物正常的水分代谢和养分吸收，提高园林植物抗逆性具有重要作用。

根瘤是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称为根瘤菌。豌豆、蚕豆等各种豆科植物的根系均与根瘤菌共生，从而形成其显著特点。通常豆科蔬菜能分泌物质以吸引根瘤菌向其根部移动，当根瘤菌与根毛接触时，便由根毛处进入根组织，根瘤菌在根皮层中繁殖，从而刺激皮层细胞分裂，形成很多微小的细胞，导致根组织膨大突起而形成根瘤。这样豆类蔬菜与根瘤菌共同生活，一方面根瘤菌从植物体内获得能量进行生长发育；另一方面根瘤菌所固定的氮素又为植物所利用。因此，创造根瘤菌所需生活条件，促进根瘤菌活动对植物生长发育具有重要作用。

六、根系的分布

根沿土壤表层方向平行伸长，分布的范围受园林植物种类、育苗移栽与否、土壤条件及其他环境影响。根系一般都分布到树冠投影范围以外，一些根系强大的树种甚至超出4～6倍。

园林植物地上部和地下部相接处的部分为根颈。根颈以下向土壤深处下扎的根称为垂直根。垂直根在土壤中的分布深度与园林植物的根系特性、土壤质地、肥力水平及水分状况等有关。

七、根系生长动态

根系开始生长时期比地上部分早，结束生长时期比地上部分迟。在植物周年生长过程中，根系的生长与地上部分高径生长之间呈交替进行，主要依靠树体贮藏的营养物质。根系第二次生长高峰在秋季，地上部分缓慢生长后期。根系生长高峰出现次数，依树种、年龄、树体营养状况、外界环境条件等不同而不同。外部环境中的温度、水分与根系生长关系密切。土壤温度变化较气温稳定，所以根系生长开始早，结束较迟。一般土壤含水量达田间最大持水量的60% ～80%时最适宜根系生长。

园林植物的根系受植物种类、品种、环境条件及栽培技术等影响，其生长动态常表现出明显的周期性，主要有生命周期性、年生长周期性和昼夜周期性。

1. 生命周期

对于1年生草本花卉，从种子到种子的生长发育过程即完成了一个生命周期。根系的生长从初生根伸长到水平根衰老，最后垂直根衰老死亡，完成其生命周期。果树是多年生以无性繁殖为主的植株，不同于1年生植物。一般状况下幼树先长垂直根，树冠达一定大小的成年树，水平根迅速向外伸展，至树冠最大时，根系也相应分布最广。当外围枝叶开始枯衰，树冠缩小时，根系生长也减弱，且水平根先衰老，最后垂直根衰老死亡。

2. 年生长周期

在全年各生长季节不同器官的生长发育会交错重叠进行，各时期有旺盛生长中心，从而出现高峰和低谷。年生长周期变化与园林植物自身特点及环境条件变化密切相关，其中自然环境因子中尤以土温对根系生长周期性变化影响最大。一般多年生植物根系在冬季基本不生长。而从春季至秋末根系生长出现周期性变化，生长曲线呈双峰曲线或三峰曲线。不同生长季节均能创造适宜的温度条件，其根系生长动态主要受自身遗传因子影响而呈现规律性的变化。

3. 昼夜周期

各种生物居住的环境总是白天温度高些，晚上温度低些，植物的生活也适应了这种昼热夜凉的环境。一般情况下，绝大多数的园林植物根系夜间生长量均大于白天，这与夜间由地上部转移至地下部的光合产物多有关。在植物允许的昼夜温差范围内，提高昼夜温差，降低夜间呼吸消耗，能有效地促进根系生长。

八、根的再生力

断根后长出新根的能力称为根的再生力。根的再生力首先与园林植物种类有关；其次不同季节，不同生态条件，同种园林植物根的再生力差异也很大。一般春季发生的新根数目多，而在秋季新根生长能力强，根系生长量大，因此春、秋季节适宜果树、花卉苗木出圃和定植。生态条件中土壤质地及土壤通透性对根的再生力影响最大，土壤孔隙度在40%时根的再生力最强。此外，植株生育状态对根的再生力也有很大影响，顶芽饱满、生长健壮的枝条对根的再生有显著的促进作用。

【新手必读】环境因子与园林植物生长发育的关系

一、温度及水分对园林植物的影响

1. 温度对园林植物的影响

（1）温度三基点 温度的变化直接影响植物的光合、呼吸、蒸腾等生理作用。每种植物的生长都有最低、最适、最高温度，称为温度三基点。最适温度下植物生长发育最为旺盛，最低温度是植物能生长的最低需要温度，最高温度是植物能生长且不遭受危害的温度。超过最低、最高温度极限，则植物受害；距离最适温度越远，则生长越差。

植物种类不同，对温度三基点要求不同，原产热带植物温度三基点要求较高，原产寒带植物温度三基点较低。从最适温度看，不同的地带生长的树木有较大的差异，热带植物最适温度为18～30℃，如大岩桐、热带兰、部分仙人掌类植物，温带植物最适温度为7 ～16℃，如小菖兰、樱草、仙客来等。一般植物较适温度为20～30℃之间。

（2）温度的影响 低温会使植物遭受寒害和冻害。在低纬度地区，某些植物即使温度不低于0℃，也能受害，称之为寒害；高纬度地区的冬季或早春，当气温降到零度以下，导致一些植物受害，叫作冻害。冻害的严重程度视极端低温的度数、低温持续的天数、降温及升温的速度而异，也因植物抗性大小而异。若冬寒早，降温突然，植物没有准备，春寒晚而多起伏，寒潮期间低温期长，昼夜温差大而绝对最低温度在零下的日数多，则植物受害严重。植物造景时，应尽量提倡应用乡土树种，外引植物最好经栽培试验后再应用。

高温会影响植物的质量，如一些果实的果形变小、成熟不一、着色不艳。

2. 水分对园林植物的影响

水分是植物体的重要组成部分。一般植物体都含有60% ～80%，甚至90%以上的水分。植物对营养物质的吸收和运输以及光合、呼吸、蒸腾等生理作用，都必须在有水分的参与下才能进行。水是植物生存的物质条件，也是影响植物形态结构、生长发育、繁殖及种子传播等重要的生态因子。

没有水就没有生命，植物生长时需要空气湿度和土壤湿度，各种植物对湿度的需求量是不同的，阴性植物要求较高的空气与土壤湿度，阳性植物相反。原产热带地区植物长期生活在多雨的条件下，要求较高的空气湿度。

按照植物对水分的需求程度可将其分为旱生植物、中生植物、湿生植物、水生植物。植物在不同的生育期内，对水分的要求量不同。早春树木开始萌芽，花芽分化时需水量相对较少，旺盛生长期、开花期、结实期需水量较多。应根据植物在不同的生长期进行水分调节。土壤水分过多过少都不利于植物的生长。水分过少植物易发生干旱，土壤水分过多氧气不足，二氧化碳相对增加，从而引起一些有毒物质如硫化氢、甲烷等过多，使根系中毒，发生腐烂，甚至植株死亡。

在长江以南地区常因春季雨水过多，影响到春季开花树种的花器发育，授粉不良，易落花。同时高温高湿或低温高湿易引起病害的发生。

二、光照对园林植物的影响

1. 植物对光照的需要量

植物对光照的需要量如图1-32所示。

光对植物花芽形成关系密切，受光多则花芽多。植物从播种、发芽到开花结实，须经过两个阶段即春化阶段和光照阶段。光照阶段主要是昼夜长短的影响 （光照和黑暗交替），这种白天与黑夜的交替称为光周期。植物需要在一定的光照与黑暗交替下才能开花的现象称为光周期现象。

2. 光周期对植物开花的作用

光周期对植物开花的作用如图1-33所示。

3. 其他

光照与花色的产生也有着密切的关系，花卉着色主要是靠花青素。花青素只能在光照条件下形成，在散射光下形成困难。在室内及阴暗处，花朵色彩平淡不艳。将室外花色艳丽的盆花移到室内较久后会逐渐褪色。白菊花在阳光下易变成紫红色，为保持白菊花色，必须遮断光线。

花朵开放时间还与光线强弱有关，午时花、酢浆草、半枝莲在强光下开花，下午光线变弱后即行关闭，雨天不开；牵牛花、紫茉莉、月见草等在早晨、傍晚日照微弱时开花。光照强度与生长量、开花数及光合强度是一致的，在一定范围内，光照强度愈大，则光合强度大，有利于有机物质积累，故生长量大，开花数多；反之，光合强度小，甚至只有呼吸作用，消耗体内有机物质，处于饥饿状态，则开不了花。

三、空气对园林植物的影响

1. 二氧化碳和氧气

（1）二氧化碳 植物在进行光合作用时以二氧化碳作为原料，合成葡萄糖，而在呼吸作用中作为废气排出。二氧化碳含量与光合强度有关，当二氧化碳在0. 001% ～0. 008%之间时，光合作用急剧下降，甚至停止。空气中二氧化碳含量提高10 ～20 倍或达0. 1%时，光合作用有规律增加。植物吸收二氧化碳的途径除气孔外，根部也能吸收。对植物光合作用来说，空气中二氧化碳含量通常过低，为了提高光合效率，提倡进行二氧化碳施肥。二氧化碳施肥对人畜无害。植物对二氧化碳的需要以开花期和幼果期为多。

（2）氧气 植物生命各个时期都需要氧气进行呼吸作用，释放能量维持生命活动。以种子发芽为例，大多数植物种子发芽时需要一定氧气。如大波斯菊、翠菊种子泡于水中，因缺氧、呼吸困难导致不能发芽，石竹和含羞草种子部分发芽。但有些种子对氧气需要量较少，如矮牵牛、睡莲、荷花种子却能在含氧量很低的水中发芽。

一般在土壤板结处播种发芽不好，就是因为土壤缺氧的缘故。植物根系需进行有氧呼吸，如栽植地长期积水，会严重影响植物的生长发育。因此，生产上特别注意加强土壤水分管理。

2. 风对植物的作用

风是空气流动形成的，对植物有利的生态作用表现在帮助授粉和传播种子。兰科和杜鹃花科的种子细小，杨柳科、菊科、萝藦科植物有的种子带毛，榆、白蜡属、枫杨、松属等某些植物的种子或果实带翅，铁木属的种子带气囊，都借助于风来传播。此外，银杏、松、云杉等的花粉也都靠风传播。

空气中还常含有植物分泌的挥发性物质，其中有些能影响其他植物的生长。如铃兰花朵的芳香能使丁香萎蔫，洋艾分泌物能抑制圆叶当归、石竹、大丽菊、亚麻等生长。有的还具有杀菌驱虫作用。

风的有害生态作用表现在台风、焚风、海潮风以及冬春的旱风、高山强劲的大风等。

沿海城市树木常受台风危害，台风过后，冠大荫浓的榕树可被连根拔起，大叶桉主干折断，凤凰木小枝纷纷吹断，而盆架树由于大枝分层轮生，风可穿过，只折断小枝。椰子树和木麻黄最为抗风。

3. 大气污染对植物的影响

随着工业的发展，工厂排放的有毒气体无论在种类和数量上都愈来愈多，对人体健康和植物生长都带来了严重的影响。有害气体和粉尘排放物对植物的影响巨大，具体内容如图1-34所示。

四、土壤对园林植物的影响

1. 土壤耕作层的厚度与质地

根系分布在一定深度的土层内，在土壤中根系分布较深，取得的水、肥较多，植物生长必然良好。喜欢深厚肥沃土壤的树种，应选择土层肥厚处栽植。黏土保水能力虽好，但透气性差，砂土则相反。具体选择土壤质地时应按植物要求进行。

2. 土壤物理性质对植物的影响

土壤物理性质主要是指土壤的机械组成。理想的土壤是疏松、有机质丰富，保水、保肥力强，有团粒结构的土壤。团粒结构内的毛细管孔隙小于0. 1mm，有利于贮存大量水、肥；团粒结构间非毛细管孔隙大于0. 1mm，有利于通气、排水。

城市土壤的物理性质具有极大的特殊性，很多为建筑土壤，含有大量砖瓦与渣土。城市内由于人流量大，人踩车压，增加土壤密度，降低土壤透水和保水能力，使自然降水大部分变成地面径流损失或被蒸发掉，使它不能渗透至土壤中去，造成缺水。土壤被踩踏紧密后，造成土壤内孔隙度降低，土壤通气不良，抑制植物根系的伸长生长，使根系上移。

城内一些地面用水泥、沥青铺装，封闭性大，留出树池很小，也造成土壤透气性差，硬度大。大部分裸露地面由于过度踩踏，地被植物长不起来，提高了土壤硬度，影响根系生长。

3. 土壤酸碱度与园林植物

土壤酸碱度的形成受多种因子影响，如气候、地势、成土母岩、施肥种类等。每种植物需要一定的酸碱度，依植物对酸碱度要求程度可分为3类，如图1-35所示。

4. 盐碱土对园林植物的影响

盐碱土包括盐土和碱土两大类，盐土是指土壤中含有大量可溶性盐类，如碳酸钠、氯化钠和硫酸钠，其中以碳酸钠危害最大。不同树木对有害盐类的反应和耐力不同，多数植物在盐碱土上生长极差甚至死亡，盐碱土盐分浓度高，植物发生反渗透，造成死亡或枯萎。

5. 土壤肥力与园林植物

土壤肥力是指土壤及时满足树木对水、肥、气、热要求的能力。土壤肥力高，则树木生长旺盛。土壤肥力与土壤质地关系很大，黏土保肥力高，土壤肥沃，沙土地保肥力差，肥分随水渗透到下层，肥力较差，在栽培中，应考虑植物耐贫瘠的能力。梧桐、樟树、核桃等喜肥树种应栽到土厚、肥沃的地方。马尾松、油松、侧柏等，可在贫瘠地种植。当然，能耐贫瘠的树种栽在深厚、肥沃土地生长将更好。

适宜于栽培园林植物的土壤，应有良好的团粒结构，疏松而又肥沃，排水保水性良好，含有丰富的腐殖质，且土壤酸碱度适合。

五、地形、地势对园林植物的影响

1. 海拔高度

气温随海拔高度的升高而降低，一般海拔每升高100m，气温降低0. 4～0. 6℃。降雨量随海拔升高而增加，湿度加大。海拔升高，日照增强，紫外线含量增加，这些变化影响着植物的生长发育与分布。同种植物在高山生长比在平地种植生长缓而矮，叶小而密集，保护组织发达，发芽迟，封顶早，花色较鲜艳。

2. 坡向与坡度

坡向、坡度关系到空气与土壤的水热条件，阳坡受光多，日照时间长，温度高，土壤蒸发量大，较干燥。阴坡日照短，受光少，土温低，较湿润。在树种培植时应考虑树木的喜光程度，合理布置。对喜光耐旱的植物应种在南坡、东南坡和西南坡，喜阴植物配置在北坡、东北坡和西北坡。