项目一 食品微生物的认知

一、微生物学的发展概述

生物学上，微生物是指一类个体微小、结构简单的低等生物，研究这类微生物的形态、结构、生理及遗传特性等的学科称为微生物学。而作为食品微生物学，则更侧重于研究与食品相关的微生物，即可以引发食品污染的微生物，或参与食品加工、贮藏等的微生物，如细菌、酵母菌、霉菌等。

（一）微生物的特点及分类

微生物无处不在，遍布于自然界、动植物及人体。在人类认为无法生存的一些严酷环境，例如寒冷的南极、高温的火山、干燥的荒漠等，都发现有微生物的存在。

微生物的个体极其微小，标识其大小的单位为微米（μm）或纳米（nm），其中1m=106μm=109nm。大肠杆菌的长度约为2μm，如果将1500个大肠杆菌头尾相接排列起来，只有1粒芝麻的长度。由此可见，微生物非常微小，如果我们想观察微生物，就必须要借助显微镜才能看到它。

微生物虽然非常微小，但它的种类众多，数量庞大，例如在人的皮肤或者口腔、肠道等处均有大量的不同种类的微生物存在，并成为了人体不可缺少的一部分。在人体排出的粪便中，微生物约占干粪重量的40%。

总结一下微生物的特点：

（1）体积小，结构简单；

（2）分布广，种类多；

（3）吸收多，转化快；

（4）生长旺，繁殖快；

（5）适应强，变异快。

（二）微生物学的发展

微生物在地球上存在了30多亿年，从人类起源开始就与微生物发生着千丝万缕的联系。当时的人类虽然不知道有微生物的存在，但却在不知不觉中利用着微生物。古人用粮食酿酒，将蔬菜发酵制作腌菜，把酿制的好坏归结于神灵的保佑或惩罚，却不知其中多是微生物在发挥作用。

1673年，荷兰人列文虎克使用自己制作的工具第一次发现了用肉眼无法看到的一种生物，从此揭开了微生物学的序幕，而他自制的工具就是世界上第一台显微镜。列文虎克用自制的显微镜（图1-1）观察了湖水、牙垢、血液等物质，并描绘出了他所看到的生物及其运动轨迹（图1-2）。

随着微生物被发现，许多科学家开始了对微生物的研究。其中法国的科学家巴斯德对微生物进行一系列创造性的研究工作，对推动微生物学的发展起到了至关重要的作用，巴斯德本人也被公认为微生物学的奠基人之一。

当人类还没有认识到微生物的时候，普遍流行着一种“自然发生说”，即生物可以从它们存在的物质元素中自然发生，而没有上代。也就是说，不洁的衣物能自生蚤虱，肮脏的垃圾能自生蚊蝇，腐败的尸体能自生蝇蛆。当时很多著名的学者和神学家都对此学说深信不疑。但巴斯德设计了一种实验用来驳斥这种“自然发生论”，这就是著名的“曲颈瓶实验”，如图1-3所示。巴斯德在圆瓶中灌进一些酵母汤，把瓶颈封死，煮沸冷却后分别进行如下处理：瓶1静止放置；瓶2将瓶口打开放置；瓶3将瓶内液体倾斜至曲颈口再回流至瓶内。这三瓶液体恒温培养，结果表明：瓶1由于灭菌后密封保存，没有任何微生物的生长；瓶2和瓶3由于接触空气而受到空气中微生物的污染导致液体发臭变质。这个实验说明，生物不可能自然发生，而必须有其“上代”。

巴斯德利用显微镜发现了正常的葡萄酒和变酸的葡萄酒中有不同形状的细菌，他将变酸的葡萄酒中发现的一种又小又长的细菌加入到正常的葡萄酒中，会导致正常的葡萄酒变酸。他提出，将酿好的葡萄酒在接近60℃下加热后再密封，葡萄酒就不会变酸。人们将这种杀菌的方法称之为巴斯德灭菌法，简称巴氏灭菌法，并沿用至今。

巴斯德从病死羊的血液中分离出一种引起炭疽病的细菌——炭疽杆菌，他发现给患过炭疽病但侥幸活下来的牲畜再次注射炭疽杆菌，其不会再发病，因此巴斯德认为该牲畜获得了抵抗疾病的能力，我们现在称之为免疫力。巴斯德用减毒的炭疽杆菌预先注射给牲畜，使其不再因感染炭疽病而死亡，这种成就奠定了免疫学的基础。基于此种理论，巴斯德后来还研制出了狂犬疫苗。

在微生物学的发展历程中，除了巴斯德，还涌现出很多的科学家，他们致力于对微生物的研究工作，不断推动着微生物学的发展和进步。随着自然科学的迅速发展，微生物得到了长足的进步，微生物学逐渐成为一门独立的学科。而分子生物学、分子遗传学的建立，更是使微生物学进入了一个崭新的时代。

（三）食品微生物学

食品微生物学是研究与食品有关的微生物的生命活动规律，以及在一定条件下微生物与食品的关系的一门学科。随着科技的发展，社会的进步，人们对食品的要求越来越高，而且食品加工技术也越来越先进，因此作为相关学科的食品微生物学就相应得到了重视和发展。食品微生物学科肩负着提高食品产量与质量的重任，其发展前景也必然广阔。

二、细菌

细菌是单细胞的微生物，个体微小，形态简单，以二等分裂方式繁殖。在自然界中，细菌分布最广、数量最多。

大多数细菌具有一定的基本细胞形态并保持恒定，但不同细菌的形态可以说是千差万别、丰富多彩的，就单个有机体而言，细菌的基本形态可分为球状、杆状与螺旋状三种。除了这三种基本形态外，还有许多其他形态的细菌，比如已发现了细胞呈星形和方形的细菌。

（一）细菌的形态

1.球菌

细菌的形状接近于圆形的称为球菌。根据球菌细胞的排列方式不同，如图1-4所示，可以分为：

（1）单球菌 分裂后的细胞分散而单独存在的球菌，如尿素微球菌。

（2）双球菌 分裂后两个球菌成对排列的为双球菌，如肺炎双球菌。

（3）链球菌 分裂是沿一个平面进行，分裂后细胞排列成链状，如乳酸链球菌。

（4）四联球菌 分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细胞在一起呈田字形，如四联微球菌。

（5）八叠球菌 按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌在一起成立方体形，如藤黄八叠球菌。

（6）葡萄球菌 分裂面不规则，多个球菌聚在一起，像一串串葡萄，如金黄色葡萄球菌。

2.杆菌

杆菌是细菌中种类最多的类型。杆菌的种类不同，其细胞的长短、粗细等都有所差异。杆菌的形态有短杆状、长杆状、棒杆状、梭状、梭杆状、月亮状、分枝状、竹节状等，杆菌细胞的排列方式则有链状、栅状、“八”字状以及有鞘衣的丝状等。

3.螺旋菌

螺旋状的细菌称为螺旋菌。根据其弯曲情况分为：

（1）弧菌 螺旋不满一圈，菌体呈弧形或逗号形，例如霍乱弧菌、逗号弧菌。

（2）螺旋菌 螺旋满2～6环，螺旋状，例如干酪螺菌。

（3）螺旋体 旋转周数在6环以上，菌体柔软，例如梅毒密螺旋体。

（二）细菌细胞的大小

细菌细胞的大小一般随种类变化很小，必须借助显微镜才能观察。测量细菌长度的单位是微米（μm），表1-1所示为部分常见细菌的大小。

细菌的体积虽小，但其表面积很大。表面积大，有利于细菌的细胞与外界进行物质交换，加强其新陈代谢。通常采用表面积与体积的比值即比表面积来表示生物新陈代谢的活性，如乳酸杆菌的比表面积为120000，而一个体重80kg的人其比表面积仅为0.3。乳酸杆菌1h产生的乳酸约为其体重的1000～10000倍，而一个人要想得到1000倍于自身体重的糖代谢物则需要40多年。由此可见，细菌的代谢效率之高。

（三）细菌细胞的结构

细菌细胞的化学组成与动物、植物和其他微生物等生物细胞的组成非常接近，主要化学组分有蛋白质、核酸（核糖核酸和脱氧核糖核酸）、多糖和类脂。这些组分是细胞共有的，也是细胞的遗传、生物活性以及渗透性所必须的大分子结构的组分。

细胞的结构可分为两类：一类是一般结构，是不发生变化的、所有细菌细胞共有的且为生命活动所必须的；另一类是特殊结构，是可变的，只在部分细菌的细胞中发现，具有特定功能的。

如图1-5所示，细菌细胞的一般结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核质，特殊结构有鞭毛、菌毛、荚膜和芽孢。

1.一般结构

（1）细胞壁 细胞壁是细胞的外壁，具有保护和成形的作用，是细胞的重要结构之一，其重量约占细胞重量的10%～20%。根据细胞壁结构的重大区别，可以将细菌分为革兰氏阴性（G-）与革兰氏阳性（G+）两大类。

革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌的区别主要在于二者细胞壁的结构和化学组成不同。革兰氏阳性菌的细胞壁主要由肽聚糖形成的网状结构组成、壁厚、类脂含量低，用乙醇脱色处理时细胞壁脱水、使肽聚糖层的网状结构孔径缩小，透性降低，从而使结晶紫-碘的复合染色液不易被洗脱而保留在细胞内。革兰氏阴性菌的细胞壁中肽聚糖层在内层且较薄、类脂含量高，所以当乙醇脱色处理时，类脂被乙醇溶解、细胞壁透性增加，使结晶紫-碘的复合染色液被洗脱出来。

（2）细胞膜 细胞膜是细胞壁外面的一层薄膜，它对细菌在营养吸收和代谢物的分泌起到了关键作用。细胞膜主要由蛋白质和类脂构成，并以磷脂双分子层为其基本结构（图1-6）。细胞膜是具有高度选择性的半透膜，膜上磷脂的脂酰基不断运动，使膜上的小孔不断地打开和关闭。当小孔打开时，水和水溶性物质可以通过；当小孔关闭时，水溶性物质就不能通过。细胞膜在细胞呼吸中还起到重要作用，膜的内外侧存在呼吸酶系统，具有电子传递和氧化磷酸化的功能。

（3）核质 在细菌细胞内有一个或几个核质，其功能是存储、传递和调控遗传信息。核质不具有核膜和核仁，所以它不是真正的核。它具有更高的凝胶化程度，因此并不与细胞质混合，它的内部主要是双螺旋的DNA分子。

（4）细胞质 除了核区以外，包在细胞膜内的无色、透明、黏稠的胶状物质均为细胞质。细胞质的主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类、少量的糖和无机盐，它是细胞的内环境，其中含有各种酶系统，使细胞与周围环境不断地进行新陈代谢活动。

2.特殊结构

（1）鞭毛 部分细菌具有独立运动能力，这是通过一种特殊的运动器官——鞭毛来实现的。鞭毛的一端着生于细胞质内的基粒上，另一端伸出细胞外成为游离端。鞭毛必须通过特殊染色才能借助显微镜进行观察。不同细菌的鞭毛着生位置与数量不同（图1-7），这可以作为鉴定细菌种类的依据。

（2）菌毛 菌毛亦称为纤毛、伞毛，与鞭毛类似，但与运动无关。并不是所有的细菌都有菌毛，它常出现在革兰阴性菌上。与细菌结合相关的菌毛称为性菌毛，其他类型的菌毛功能在一些细菌中尚不清楚。在某些情况下，菌毛能使细菌在液体表面形成菌膜或浮膜。

（3）荚膜 某些细菌分泌黏性物质并以厚膜状态包裹在细胞壁外，在细胞表面形成一个致密层，就构成了细菌的荚膜（图1-8）。当多个细菌存在一个共同的荚膜内，就称之为菌胶团。荚膜含有大量水分，其余一般由多糖、多肽或多糖蛋白质复合体组成。能为细菌本身提供养料储藏，在营养缺乏时可用于维持生命。荚膜还具有抗吞噬作用，能保护菌体细胞，还可以增强致病菌的毒力。

（4）芽孢 某些细菌生长到一定阶段，在细胞内形成一个圆形、椭圆形或卵圆形的内生孢子，称为芽孢，它是厚壁、含水量低、抗逆行强的休眠体。芽孢抗热、抗干燥、抗辐射和抗化学药物，是生命世界中抗逆性最强的一种结构。芽孢的休眠能力也十分突出，在常规条件下，一般可保持几年至几十年而不死亡。能产芽孢的细菌种类很少，在杆菌中主要是好氧性的芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属，而在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢，其中球菌中只有芽孢八叠球菌属，螺旋菌中有螺孢菌属。芽孢的生长位置不同，种类不同，如图1-9所示。但每一个营养细胞内只形成一个芽孢，当环境适宜菌体生长时，菌体由芽孢萌发为一个新的个体。

（四）细菌的繁殖

细菌的繁殖主要是无性繁殖，繁殖方式多为裂殖，是指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程。其中裂殖主要是二分裂，分裂的过程如图1-10所示，首先是DNA的复制，形成两个核区，然后是细胞壁、细胞膜内陷，在两个核区之间形成双层细胞膜，最后在双层细胞膜之间产生细胞壁，细胞断裂，形成两个子细胞。两个子细胞大小相同，称为同形裂殖，反之，两个子细胞大小不同，则为异形裂殖。

除无性繁殖外，细菌也存在有性结合，但发生的频率极低。

三、酵母菌

酵母菌是人类文明史中被应用得最早的微生物，早在殷商时期，人类就能够使用酵母酿酒。

酵母菌是一通俗名称，不是分类学上的名称，它是一类非丝状真菌的统称，在真菌分类系统中分属于子囊菌亚门、担子菌亚门与半知菌亚门，其中以子囊菌亚门中的酵母菌为典型代表。目前已知有1000多种酵母，根据酵母菌产生孢子（子囊孢子和担孢子）的能力不同，可将酵母分成三类：形成孢子的株系属于子囊菌和担子菌，不形成孢子但主要通过芽殖来繁殖的称为不完全真菌。目前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。

酵母菌在自然界分布广泛，且在食品、药品、饲料等方面都有着广泛的用途。酵母菌喜在含糖量较高、酸度较大的环境中生长。例如，在水果、蔬菜、蜜饯的内部和表面以及在果园土壤中最为常见。在牛乳、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。

（一）酵母的形态

酵母菌是一群单细胞的真核微生物，其形态因种而异，通常为圆形、卵圆形或椭圆形，也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形等。

酵母菌比细菌的单细胞个体要大得多，一般为（1～5）μm×（5～20）μm。酵母菌无鞭毛，不能游动。

（二）酵母的细胞结构

不同的酵母，其细胞结构有一定的差异，有研究表明，不同属的酵母有的能形成一些特殊结构，而且培养条件也会引起明显的细胞学变化。以酿酒酵母为例，酵母典型的细胞结构如图1-11所示，一般包括细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。

1.细胞壁

酵母的细胞壁厚度为0.1～0.3μm，重量占细胞干重的18%～25%，能够有效地保护细胞。酵母的细胞壁呈“三明治”结构，如图1-12所示，最外层主要是甘露聚糖，中间层主要是蛋白质，内层主要为葡聚糖。

细胞壁的物质组成为葡聚糖35%～45%、甘露聚糖40%～45%、蛋白质5%～10%、脂类3%～8%、几丁质1%～2%。几丁质仅出现于出芽痕中。酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。每个细胞的出芽数量是有限的，一个酿酒酵母细胞一般可出20个芽，多的可达40个。

2.细胞膜

酵母细胞膜约8μm厚，是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。它是一层半透膜，能够从外界摄取营养，同时防止细胞质中低分子化合物的泄漏以及代谢产物在细胞内积累过量。

3.细胞核

酵母具有由多孔核膜包裹着的细胞核，核膜是一种双层单位膜，上面有大量的核孔。细胞核中除了DNA外，还含有不同种类的RNA和一种链状聚磷酸盐。细胞核在酵母的繁殖和遗传中有重要作用。

4.细胞质和细胞器

细胞质位于细胞膜和细胞核之间，为透明、黏稠、不断流动的溶胶，它含有丰富的酶类、各种内含物及代谢产物，是细胞进行代谢活动的主要场所。细胞质中还嵌有线粒体、内质网、核糖体、高尔基体等细胞器。

（1）线粒体 线粒体为双层单位膜包围的细胞器，其中含脂类、蛋白质、少量RNA和环状DNA。其DNA可自主复制，不受核DNA控制，它决定了线粒体的某些遗传性状。线粒体是细胞的生物氧化中心，主要功能是细胞内氧化能的转换，也是酵母细胞的“动力车间”。

（2）内质网 内质网是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构，一部分与核外膜相连，另一部分与细胞膜联结。内质网主要起着物质传递的作用，另外还能合成脂类和脂蛋白质。

（3）高尔基体 高尔基体是一种内膜结构，它是由扁平双层膜和小泡所构成，是合成、分泌糖蛋白、脂蛋白等蛋白质原的重要的细胞器。

（4）核糖体 核糖体又称核蛋白体，是细胞内蛋白质合成的重要细胞器，其主要化学成分是蛋白质和RNA。

5.液泡

酵母细胞中经常能观察到一个或多个大小不等的液泡，直径约0.3～3μm。液泡由单层膜包裹，含有水、有机酸、盐类和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可作为衡量细胞成熟的标志。

（三）酵母的繁殖

酵母可以进行无性生殖，也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。

1.无性繁殖

（1）芽殖 芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的，平均24个。出芽方式有多边出芽、两端出芽、三边出芽和单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。

出芽过程如图1-13所示，即在环境条件适合时，从母细胞形成小突起，逐渐长出一个芽，然后已经分裂的核和分配的原生质进入芽内，新的细胞膜和细胞壁形成，芽体与母细胞分离并成为独立的细胞。

（2）裂殖 酵母的裂殖与细菌类似，当酵母细胞的径间出现横隔后，就会横向裂开形成两个细胞。进行裂殖的酵母菌种类很少，如裂殖酵母。

（3）芽裂 芽裂为芽殖和裂殖的中间类型，是母细胞在出芽的同时产生横隔膜，将芽体与母细胞分开。这种繁殖方式可在类酵母属、拿逊酵母属和瓶形酵母属中出现。

2.有性繁殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖，其繁殖过程为：一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4～8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。

四、霉菌

在潮湿温暖的地方，很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落，那就是霉菌。霉菌是丝状真菌的俗称，意即“发霉的真菌”，它们往往能够形成分枝繁茂的菌丝体。

霉菌在自然界分布相当广泛，而且种类和数量惊人。一般情况下，霉菌易于在潮湿的环境下生长，特别是偏酸性的基质当中。

（一）霉菌的形态

霉菌为真核微生物，其菌体由分枝或不分枝的菌丝构成，许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。菌丝是中空管状结构，直径约3～10μm。

根据菌丝的结构可分为无隔膜菌丝和有隔膜菌丝。无隔膜菌丝为长管状单细胞，细胞质内含多个核，其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。有隔膜菌丝中被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。

根据菌丝的分化程度可分为营养菌丝和气生菌丝。营养菌丝又称基内菌丝，是伸入到培养基内部以吸收养分为主的菌丝。气生菌丝则是向空中生长的菌丝，气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝。

霉菌的菌丝形态特征是识别不同种类霉菌的重要依据。

（二）霉菌的繁殖

霉菌的繁殖能力很强，繁殖方式也多种多样，但主要是通过产生各种孢子繁殖。孢子的大小、形状、颜色和形成方式也是鉴别霉菌种类的重要依据之一。

1.无性孢子

无性繁殖是不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现。通常，多数无隔菌丝的霉菌产生孢子囊孢子和厚垣孢子；有隔菌丝的霉菌产生分生孢子和节孢子。

（1）孢子囊孢子 孢子囊孢子由于生于孢子囊内，又称内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构——孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢子囊孢子。带有孢子囊的梗称为孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分称囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例如藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖。

（2）分生孢子 分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，生于细胞外，所以又称外生孢子。是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色因种而异。

（3）节孢子 节孢子又称粉孢子，是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞，例如白地霉。

（4）厚垣孢子 这类孢子具有很厚的壁，又称厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。

2.有性孢子

霉菌的有性繁殖是经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：首先是质配，两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即n+n）；其次是核配，形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）；最后是减数分裂，形成单倍体有性孢子，核的染色体数目是单倍的（即n）。

由两个性细胞的结合所产生的孢子称为有性孢子。一般来说，无隔菌丝的霉菌产生卵孢子和接合孢子，有隔菌丝的霉菌产生子囊孢子和担孢子。

（1）卵孢子 卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。

（2）接合孢子 接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。接合孢子的形态为厚壁、粗糙、黑壳。接合过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。

（3）子囊孢子 子囊孢子是在子囊内形成的有性孢子，能够形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊是两性细胞接触以后形成的囊状结构，子囊的形状因种而异，有球形、棒形、圆筒形和长方形等。子囊内孢子通常是1～8个。不同的子囊菌形成子囊的方式不同，最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例如酿酒酵母。

（4）担孢子 担孢子是担子菌所特有的，因其着生在担子上而得名，是经两性细胞核配合后产生的外生孢子。

（三）食品中常见的霉菌

1.毛霉属

毛霉属在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目，广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。

毛霉为低等的单细胞真菌，其菌丝发达、繁密，为白色，菌丝为无隔多核菌丝。菌落蔓延性强，多呈棉絮状。

毛霉的无性繁殖产孢子囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。代表种有高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。

2.根霉属

根霉与毛霉同属接合菌纲毛霉目，分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。其形态特征与毛霉相似，无隔多核的单细胞真菌，菌丝也为白色，菌落多呈絮状，但二者的主要区别在于根霉有假根和匍匐枝。

根霉的无性繁殖产孢子囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢子囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。代表种有米根霉、黑根霉等。

3.曲霉属

曲霉属多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门，广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。

曲霉是有隔多核的多细胞真菌，菌丝发达多分枝。曲霉的无性繁殖产分生孢子，分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。大多数曲霉的有性阶段不明，归为半知菌类；少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。代表种有黑曲霉、黄曲霉。

4.青霉属

青霉属多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门，广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质。青霉的形态特征与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。大多数青霉的有性阶段不明，归为半知菌类；少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。代表种有产黄青霉、展青霉。

【问题引导】

（1）为什么要进行食品微生物检测？

（2）食品微生物检测依据什么进行？