1.4 生物结皮及其分布

1.4.1 生物结皮的概念

生物结皮是由隐花植物如蓝藻、荒漠藻、地衣、苔藓类和土壤中微生物，以及相关的其他生物体通过菌丝体、假根和分泌物等与土壤表层颗粒胶结形成的十分复杂的复合体（李新荣等，2009）。BSC又称微小植物结皮（microphytic crust）、微生物结皮（microbiotic crust）、隐花植物结皮（cryptogamic crust）和生物结皮（Biological soil crusts）等。生物结皮含有丰富的生物成分（图1.2），在结构和功能上均明显有别于物理结皮和化学结皮。

图1.2 生物结皮的组成和结构（Belnap等，2001）

物理结皮是在强降水、踩踏等外界作用下，土壤较小的颗粒被冲积填充在土壤大颗粒之间的孔隙中，土壤变紧实或结构被外界力量压缩的致密结构。化学结皮多见于干旱区高蒸发引起的土壤表面盐分的积累并形成壳状结构，也称为盐结皮。相对于生物结皮中复杂的生物体组成和丰富的生物类群相比，物理结皮和化学结皮本身及其所覆盖的表土层因生境严酷、非生物限制因子表现强烈、生物体匮乏等特点。虽然生物结皮与物理结皮和化学结皮间存在着显著的区别，但在一定条件下是可以相互转化的。比如在生物结皮覆盖良好的干旱区，由于放牧带来的地表踩踏和频繁的交通干扰，使得发育良好的藓类结皮或地衣结皮开始退化，土壤结构发生严重破坏，逐渐由发育良好的生物结皮转变成结构比较简单的物理结皮。同样，物理结皮也能转化成生物结皮。在流沙固定过程中，利用草方格沙障和人工种植的旱生灌木有效地固定了流动沙丘表面，增加了沙丘表面的粗糙度，大量的大气降尘在沙丘表面积累，并在雨滴的拍打作用下沙面沉积，逐渐形成物理结皮（或结构结皮）。随着沙丘表面的进一步固定和降尘的进一步沉积，蓝藻和少量绿藻开始在结皮层中扩殖和发展，并逐渐由发育早期的生物结皮演变成发育高级阶段的藓类结皮或藓类、地衣混生的生物结皮。生物结皮与物理结皮和化学结皮的结构差异决定了其功能上的不同，主要表现在降水入渗、土壤稳定性与化学特性、土壤养分循环等生态与水文过程中的特殊作用等方面。

1.4.2 生物结皮的种类组成及其作用

生物结皮的生物成分非常复杂，既有肉眼可见的隐花植物，又有肉眼看不见的微生物。微生物是生物结皮形成和发育过程中的先锋生物（吴楠等，2005）。由于生物结皮是在物理结皮的基础上进一步发育形成的。在结构结皮阶段，地表干旱贫瘠，生物组分主要以能够适应干旱贫瘠生长环境的芽孢杆菌等低营养微生物为主，它具有黏性荚膜、胶质鞘或厚的果胶质外壁，有的分泌大量的黏液，这些具有黏性附属物的菌体和黏性质液，是生物结皮进一步发育的基础。随着地表的稳定和大气降尘等细颗粒物不断向地表输入养分，地表的生长环境得到改善，生物组分中开始出现真菌等微生物。真菌是一类不含叶绿素的异养微生物。菌体由分支和不分支的细丝组成，每根细丝就是一条菌丝，一团菌丝就构成了菌丝体。在生物结皮的形成和发育过程中该微生物的菌丝结构使细的沙粒和微生物及其分泌物紧密地结合在一起，构成复杂而具有一定韧性的结合体，使沙土表层形成皮壳状结皮（李新荣，2012）。

藻类是生物结皮中分布最广的生物体。相对于绿藻等其他构成生物结皮的生物成分相比，蓝藻在生物结皮的形成和发育过程中的贡献是最大的。尽管在生物结皮形成和发育的早期阶段出现了大量的微生物，但是蓝藻在地表的扩殖和发展才开始形成了真正意义上的生物结皮。在生物结皮的形成和发育过程中，大气降尘中的细颗粒在微生物胞外多糖的黏结作用下，形成一层致密的无机层。随着藻类植物，尤其是丝状藻类的大量出现，沙粒间依靠细菌分泌物所产生的黏结作用逐渐减弱，取而代之的是丝状藻类更紧密和更高强度的机械束缚作用，以及藻体胞外分泌物对砂砾的黏结作用，极大地提高了藻类结皮的抗干扰能力。构成生物结皮的藻类植物包括绿藻、红藻、褐藻和硅藻等。由于各种藻类细胞内所含的叶绿素和其他色素的比例不同，各种藻类所呈现出的颜色也有所差异。他们往往是极端环境的最初扩殖者之一。

地衣是植物界中一类特殊的类群，是藻类和菌类的混合、共生组成的复合体。两者关系十分密切，使地衣在形态、构造和生理上成为一个有机整体，在分类上也自成体系。地衣主要是由菌丝体构成，多为子囊菌，少数为担子菌。藻类则分布在复合体内部，聚集成一层或若干团状构造，他们是单细胞的或丝状的绿藻或蓝藻。在生长过程中，藻类吸收水分及无机盐供给藻类，并在环境干燥时保护藻体细胞。根据地衣生长形态，分为壳状地衣、叶状地衣和枝状地衣。壳状地衣平展，紧贴基质附着生长。这种地衣通常呈黑色，可以平展或呈现三维外形。当湿润时他们变成凝胶状结构，多雨时可增大好几倍。他们中所含蓝细菌能够固定大气环境中的氮，从而增加土壤环境中的氮元素。叶状体地衣呈叶状，疏松且紧贴基质，有确定的上下表面，平展生长。在干旱生境，叶状体地衣定居在植物冠层下，或者阴坡相对湿润的微环境中。枝状地衣通常笔直、分叉或呈线性，无明确的上下表面。一般情况下，地衣盖度与地表环境的稳定性密切相关，常常被当作环境变化的指示物。地衣在质地良好的土壤中比较常见，在沙土和黏土中比较少，在高钙土壤中很少有地衣植物的分布。

与组成生物结皮的其他非维管束植物不同，苔藓植物属于较低级的高等植物，是最原始的陆生类群，包括苔类和藓类两种。虽然脱离水生环境进入陆地生活，但大多数仍需生长在潮湿的环境，因此他们是从水生到陆生的过渡的代表类型。苔类植物又分为茎叶体苔类和宽叶体苔类，茎叶体苔类呈深绿色扁平体和二叉分枝的条带状，紧贴地表生长。有些折叠刀一半大小，几乎看不见，干的时候就像地表的一条黑线。宽叶体苔类在干旱环境中少见，类似于藓类但比藓类植物小，干旱缺水的时候多呈黑色。两种苔类都通过孢子和一种特殊的无性结构芽孢进行繁殖。藓类在湿润的时候呈绿色，一般用肉眼就能识别。他们通过长在叶片表面的孢子囊来繁殖，易鉴定。但是在干旱缺水的环境中，藓类植物常常缺乏繁殖结构，靠简单或专一的碎片进行无性繁殖。苔藓植物虽然没有完善的维管束和真正的根，但能产生大量的假根，通过地表的营养体吸收有限的降水。苔藓植物在生物结皮表面定居以后一方面大大提高地表的稳定性和抗侵蚀能力，另一方面，其形成和发育加速了矿物质风化速度，累计风尘物质和植物的生长。苔藓结皮的多度和盖度随底质中黏粒含量增加而增加。该阶段的生物结皮发育最为完善，其蓄水能力和固沙能力最强（张元明和王雪芹，2008）。

由于组成生物结皮的生物成分及其丰富度存在明显的季节变化，或处于一个动态的变化状态，因此对生物结皮进行准确的分类还存在很多的困难。虽然地衣和苔藓植物在不同季节中的变化相对稳定，但蓝藻和藻类植物的波动很大。目前，就生物结皮物种组成资料，还不足以从大尺度的植物分类学、生活型组的角度对生物结皮群落进行分类。目前比较普遍的做法是，科研人员多以优势物种的生长形态、土壤基质和演替阶段为标准，对生物结皮类型进行初步的分类。

1.4.3 生物结皮的分布及其影响因素

生物结皮能够适应极端环境气候条件、忍耐强干旱胁迫、适应强辐射和贫瘠的土壤。因此，从北半球的极地到温带荒漠地区，从地中海气候到亚热带和热带气候区的植被稀少地区都有生物结皮的分布足迹。它广泛分布在寒区和旱区严酷的环境中，是该地区重要地表覆盖景观特征之一，其分布面积达到了荒漠地表面积的40%以上（Belnap，2006）。相关研究结果表明，组成生物结皮的生物体，特别是隐花植物的多样性和种的差异与其地理分布差异密切的相关，而生物结皮隐花植物组成上的差异意味着不同区域生物结皮生态功能上的差异（李新荣，2012）。

不同气候区生物结皮的形态特征和种类组成是不同的。为了便于比较不同气候区生物结皮的形态特征和生态功能的差异，学者根据生物结皮的外部形态对其进行了分类，以便比较全球生物结皮的形态和生态功能。根据Belnap等（2001）的研究，世界范围内不同气候区生物结皮分为四种类型：光滑型（smooth）、多皱型（rugose）、尖塔型（pinnalled）和波动起伏型（rolling）等（图1.3）。

光滑型的生物结皮分布在撒哈拉沙漠和阿塔卡马沙漠等热带荒漠（Hot desert），该类地区的特点是土壤无明显的冻结现象且年蒸发量高，土壤发育年限不长，质地较粗糙。由于该地区降水条件有限，蒸发量大，生物结皮中生物体所能获取的水分条件也有限，生物结皮中的生物成分以内生蓝藻、绿藻和真菌为主。生物结皮的表面较平滑，结皮层孔隙较大。多皱型（rugose）的生物结皮出现在低海拔的索诺拉沙漠（Sonoran desert）、莫哈韦沙漠（Mojave desert）和澳大利亚的荒漠地区。该地区无明显的冻结现象，与极端干旱地区相比，该地区的蒸发量较低，生物结皮中的生物成分以蓝藻和真菌为主，植物间的空地上开始出现地衣或藓类植物，且其分布面积随着水分含量的增加而增多。生物结皮中的生物组分的种类相对单一，生物结皮表面的粗糙程度较平坦，结皮表面的孔隙度较高。尖塔型的生物结皮多分布在中纬度凉沙漠区（Cool desert），如科罗拉多高原低纬度地区、中国温带荒漠地区以及高纬度的索诺拉沙漠和莫哈韦沙漠地区。与热沙漠地区相比，该地区土壤有较明显的冻结现象，并且蒸发进一步的减少。生物结皮中的生物成分以蓝藻为优势，地衣或藓类植物的盖度能达到40%左右甚至更多。该类生物结皮的高度在15cm范围内变化。波动起伏性结皮发生在高降水地区，较多的降水导致了厚厚的地衣-藓类植物的覆盖，这些表面严重的冻结致使生物结皮表面起伏在5cm的范围内，生物结皮的粗糙度、吸水能力和生物量进一步的提高。波动起伏型生物结皮出现在更冷的半干旱寒漠区，冬天土壤冻结，比较湿润的荒漠因很低的潜在蒸发支持了大量的地衣、苔类和维管束植物的生物量。

图1.3 基于外部形态特征的不同类型生物结皮（Belnap，2006）

（a）光滑型；（b）多皱型；（c）尖塔型；（d）波动起伏型

在世界范围内，生物结皮发育特征的差异不仅体现在其形态特征上，而且不同地区生物结皮的内部结构也表现出很大的差异（图1.4）。已有研究结果表明，组成生物结皮的生物体，特别是隐花植物的多样性和种的差异与其地理分布差异密切相关，生物结皮种类组成上的差异意味着不同区域生物结皮功能的差异。目前，有关生物结皮隐花植物多样性与地理分布差异的研究主要来自寒区荒漠科罗拉多高原和大盆地、哥伦比亚高原、莫哈韦沙漠、阿塔卡玛沙漠、纳米比亚荒漠、内盖夫荒漠和奇瓦瓦荒漠等地区（李新荣，2012）。

图1.4 不同类型生物结皮的分布

（李新荣，2012）

即便是在同一个气候区，由于生物结皮分布区降水、土壤和微环境等外界条件上的差异，生物结皮的形成和发育处于一个动态的过程。在我国温带荒漠地区，由于气候和自然条件的特殊性，在干旱和半干旱区广泛发育了生物结皮，而且形成了由发育早期的藻类结皮至发育良好的藓类结皮等不同类型的生物结皮。在柴达木盆地荒漠藻类的研究结果表明，该地区蓝藻种类就达到了21种，其中抗形席藻（Phormidium foveolarum）和栖霞鞘丝藻（Lyngbya digueti）是出现最多的藻类。沙坡头地区结皮群落中藻类组成的研究表明，该地区藻类有13个属，包括5个蓝藻属、6个绿藻属和2个硅藻属，蓝藻和绿藻主要由具鞘微鞘藻属、席藻属、小球藻属以及绿球藻属组成。与沙漠地区生物结皮中藻类相比，黄土丘陵区藻类植物有其自身的特点。相关研究表明，该地区生物结皮中藻类植物有11种，蓝藻包括异型细胞念珠藻、鱼腥藻等，但在生物结皮中不含鞘微鞘藻属的蓝藻。除藻类植物之外，藓类植物是我国荒漠地区生物结皮的重要组成部分。张元明等在古尔班通古特沙漠地区的研究结果表明，该地区生物结皮中的藓类植物主要有真藓、细叶真藓、刺叶赤藓、绿色流苏藓、泛生墙藓、无齿紫萼藓和垫丛紫萼藓等。在腾格里沙漠的自然固定沙丘，生物结皮中的藓类植物有真藓、长剑扭口藓、黑对齿藓和双齿墙藓等13种。此外，尖叶对齿藓、短叶对齿藓、细叶对齿藓、刺叶墙藓、葫芦藓、斜叶芦荟藓、短会芦荟藓、红叶藓和短柄盐土藓也经常出现在该地区的藓类植物当中。库不齐沙漠结皮中还有绿色流苏藓和短柄盐土藓等。水热条件相对良好的毛乌素沙地藓类植物分布较广，主要优势种有双色真藓（Bryum dichotomum）、真藓（Bryum argenteum）、土生对齿藓（Didymodon vinealis）等2科、4属9种（表1.1）。

在较大尺度上，生物结皮的形成和发育受降水、土壤和温度等因素的影响。在较小的尺度上，生物结皮的发育特征因植被、地形和微环境的差异而表现出不同。

（1）降水。降水对生物结皮的形成和发育、演替和生态功能等方面发挥着重要的作用。在地表相对稳定（地表受侵蚀和外界干扰较少）的前提下，降水量较高的半干旱地区有利于形成以藓类植物为优势的生物结皮或藻类和藓类混生的生物结皮；降水量较低的干旱区有利于形成以地衣为优势的生物结皮；而降水量较少的极端干旱区则形成以藻类为优势的生物结皮。在生物结皮的形成初期，大气降尘和粉粒等细颗粒物在沙表层堆积、下沉，在降水的拍打等物理作用下沙丘表面形成结构结皮，随时间推移，在结构结皮的基础上，继续沉积降尘，结皮厚度增大，在水热条件良好的前提下，微生物和蓝藻、绿藻等早期生物扩殖在结皮中，成为发育早期的生物结皮。降水条件较好时，生物结皮逐渐发育变成以藻类为优势种的生物结皮，甚至未经过地衣结皮的完全发育成为更高级的藓类结皮或藻类或混生结皮。

（2）土壤。土壤质地和化学性质强烈地影响着生物结皮的发育。与稳定性差、质地较粗糙的土壤相比，地表稳定且质地较细的土壤上发育的蓝藻、地衣和苔藓植物拥有更高的盖度和更多的种群，而不稳定的、质地较粗糙的土壤仅能支持移动性强、长菌丝体的蓝藻分布（李新荣，2012）。地表的稳定性对生物结皮的形成和分布也有重要影响，一个稳定的地表是微生物生长的先决条件。有研究指出粉砂和黏粒含量高的土壤易于形成结皮，而质地粗糙的沙粒很难形成结皮。程琴娟等（2005）研究了结皮的形成过程及其影响因素，发现土壤颗粒组成是土壤结皮形成的主导因素，并提出土壤黏粒矿物组成可能是结皮形成的一个重要影响因素。土壤化学成分同样影响着生物结皮的盖度和种类组成，有些种类还是土壤化学成分良好的指示物，例如碳酸钙含量较高的土壤上，生物结皮的组成种类较多，盖度也较高（宋阳等，2004）。在我国黄土高原、毛乌素沙地和腾格里沙漠东南缘以及一些得到固定的沙地，土壤质地相对较细，有利于支撑地衣结皮的形成，而降水条件更加优越的黄土丘陵区，植物间的空地上形成了以地衣和藓类植物占优势的生物结皮。

（3）植被。在植被稀疏的干旱和半干旱区，植被盖度直接决定了生物结皮的形成、发育和所处的演替阶段。一般情况下，高等植物盖度较高时，植被下面难以形成生物结皮。这是由于组成生物结皮的生物群落无法与高盖度的高等植物进行光资源和养分资源的竞争。但是水分较匮乏的荒漠系统，植物多以斑块状分布，植物间的空地为生物结皮的形成、发育提供了良好的生长条件。这是由于维管束植物一方面降低风速，使地表处于稳定或相对稳定的状态，为生物结皮的形成和发育提供了土壤环境。已有研究结果表明，单一灌丛而言，灌丛周边生物结皮的发育程度也表现的有所不同，并且在生物结皮的硬度和厚度等发育指标上发生显著的变化与之响应，即随着距灌丛中心距离的增加生物结皮的厚度呈减少的趋势；迎风向生物结皮的发育不及下风向生物结皮的发育（王蕊，2011）。另一方面，维管植物的生长直接影响了到达土壤表面的光照和降水条件，可为苔藓植物提供荫蔽环境，从而促进生物结皮的形成和发育。随着植被盖度和高度的增加，位于下层的结皮盖度可能会因水热资源和生存空间等的竞争而降低（Belnap和Gillette，1998）。

植物凋落物也限制了生物结皮的空间分布。较厚的植物枯枝落叶在地表上的覆盖直接影响了苔藓等隐花植物的扩殖。虽然这些隐花植物能够适应表面微量降尘的覆盖，并且能够突破这种覆盖而将降尘捕获，使其不断在地表中积累而加厚生物结皮的厚度，但他们上面覆盖较难分解的枯枝落叶时，生物结皮中的隐花植物的生长受到限制。在沙坡头地区的研究结果表明，在以不同类型隐花植物为优势的结皮表面覆盖枯枝落叶1年之后，下层的隐花植物开始衰退甚至死亡，尤其是在雨季，生物结皮中的苔藓植物容易发霉而死亡。但是在较干旱的春季和秋季，即使地表积累了一些凋落物也会因为频繁的风蚀而集中在灌丛下，凋落物对生物结皮的影响有限（李新荣，2012）。

（4）地形。地形和地貌对生物结皮的形成分布有十分重要的作用。在较小的尺度上，由微地形差异导致的沙丘不同地貌部位水分、光照和风速等资源的差异，直接影响了生物结皮在沙丘不同地貌部位的选择性分布。张元明等（2004）在古尔班通古特沙漠地区生物结皮的研究结果表明，由于沙丘不同部位的沙土机械组成、含水量、植被等生境条件不同，导致生物结皮的分布对地貌部位有较强的选择性，沙垄顶部少于坡部，坡部少于垄间间地。除此之外沙丘不同地貌部位生物结皮主要类群的生物组成也有所不同，沙丘顶部主要分布着微生物结皮，坡上部至坡中部为藻类结皮分布，坡中部和下部存在地衣结皮分布，在部分背阴处发育着藓类结皮。坡向是影响生物结皮分布的重要因子。在水热条件良好的毛乌素沙地，风速较高的沙丘中上部和顶部，生物结皮发育程度较低或无生物结皮分布，风速较低的沙丘中下部或丘间低地，分布着发育良好的藓类结皮或混生结皮，一定程度上反映了由地形差异导致的微环境的差异对生物结皮的分布和发育产生了重要的影响（吴永胜等，2012）。在黄土丘陵区生物结皮分布特征的研究结果表明，在影响结皮分布的其他因素一致的情况下，阴坡的生物结皮盖度大于阳坡（王蕊，2011）。这可能是由于阴坡的湿度较高，相对湿润的生长条件为藓类植物的生长提供了条件，促进了此类植物在该地区的生长，从而造成阴坡上生物结皮的盖度大于阳坡。在干旱沙区，固定沙丘的背阴处受光照较小，水分蒸发较阳坡小，相对湿度较高，苔藓植物更容易在此处或植物灌丛下相对阴暗的地区生长（吴玉环，2003）。

（5）干扰。干扰是生物结皮分布和发育的重要影响因子。由于生物结皮分布区域土壤、植被、降水和温度等条件的差异，生物结皮对干扰强度、频度和持续时间等干扰因子产生不同程度的响应。尽管生物结皮能够很好地适应恶劣的生长环境，但是放牧、火烧、碾压等人类活动对生物结皮的分布产生重要的影响。虽然许多干扰的性质相同，但是他们对生物结皮的影响程度具有较大差异。比如，交通工具和牲畜的践踏都是压实性的干扰，但交通工具的压力明显大于牲畜践踏的压力。移除或杀死生物结皮中的生物体比将其破碎后留在原地对其恢复造成的破坏更大。由于地衣和藓类植物对干扰的耐受能力比其他隐花植物弱，所以频繁的干扰将导致生物结皮处于一个较低的演替阶段。

干扰对生物结皮的影响主要表现在生物结皮结构及盖度的变化、土壤理化性质的改变、土壤微生物数量及活性的变化等几个方面（梁少民等，2005）。放牧等人类活动对生物结皮的影响是复杂的，既有放牧对生物结皮的直接作用，又有放牧对土壤理化性质的间接作用。与放牧等破坏相比，机械碾压生物结皮的破坏力更强，干扰之后生物结皮更难以恢复（侯扶江等，2004）。火烧对生物结皮影响的研究结果表明，生物结皮盖度占植被总盖度的9%，但火烧后生物结皮的盖度比例不足1%，并且在火烧19年后生物结皮的恢复速率依然缓慢，盖度比例较小（O’Bryan等，1985）。完全恢复干扰后的生物结皮是一个漫长的过程。完全恢复可见的结皮至少需要1～5年的时间，而要想恢复较厚的结皮层可能需要50年甚至更长的时间（Belnap，2006）。

1.4.4 研究区生物结皮的发育及分布特征

生物结皮是流沙固定的显著标志，是生态恢复的指示物（Bowker等，2005）。经过几十年的防沙治沙和生态修复，毛乌素沙地植被盖度得到明显提高，流沙治理得到有效治理的同时在其固定和半固定沙丘表面生物结皮广泛发育，水热条件相对好的毛乌素沙地南部区域植被恢复更加明显，在植被恢复良好区域生物结皮连片发育（图1.5）。

图1.5 研究区不同类型的生物结皮

（a）浅灰色藻类结皮；（b）黑褐色藻类结皮；（c）苔藓藻类混生结皮；（d）连片的生物结皮

研究区位于毛乌素沙地南缘沙区陕西延长石油集团榆林治沙有限公司生态修复区。经过几十年的防沙治沙和植被修复，该地区流沙得到有效固定，部分地区植被盖度接近50%。在恢复年限较长（近30年）的小叶杨等人工植被区或植被盖度较高的区域生物结皮连片发育，且以发育高级阶段的藓类结皮或藻类、藓类混生结皮为主，生物结皮的盖度达到了80%以上。发育良好的藓类结皮基本特征如下：藓类结皮表面长有藓类植物，干旱缺水时多呈深颜色，雨后呈鲜绿色，厚度和抗剪强度均比较高，分别是10～12mm和1.5～2.0kg·cm^-2，主要藓类植物有双色真藓（Bryum dichotomum）、真藓（Bryum argenteum）、土生对齿藓（Didymodon vinealis）。在紫穗槐植被恢复区（恢复年限接近20年），植被斑块间或植被间的裸露地多发育黑褐色的藻类结皮，其主要特征是：表面较粗糙，颜色多呈黑褐色，厚度5～8mm，抗剪强度0.6～0.9kg·cm^-2，主要生物组分为颤藻属（Oscillatoriaspp.）、鞘丝藻属（Lyngbya spp.）。在植被恢复早期阶段（植被恢复年限一般在5～8年），植被间的空地上发育了浅灰色的藻类结皮，与黑褐色的藻类结皮相比，它具有如下特点：浅灰色藻类结皮表面较光滑，颜色呈浅灰色，厚度约3～5mm，抗剪强度0.3～0.5kg·cm^-2，主要生物组分为微鞘藻（Microcoleus vaginatus）、颤藻属（Oscillatoriaspp.）、鞘丝藻属（Lyngbyaspp.）。

风沙流对生物结皮形成和发育的影响较大，因此其形成和发育过程是不断被沙埋和固定地表的动态过程（Jia等，2008）。由于固定或半固定沙丘不同地貌部位所受的风沙活动、水热条件等微环境的差异，分布在沙丘各地貌部位的生物结皮发育程度表现出较大的差异。受风沙活动的影响，流动沙丘表面无生物结皮分布，半固定沙丘下部区域分布发育良好的生物结皮或中上部位分布发育早期的生物结皮，水热条件较好的丘间地分布苔藓、藻类混生的结皮。一般情况下生物结皮的发育从早期的藻类结皮发育成黑褐色的藻类结皮，经地衣结皮的充分发育之后进一步发育成苔藓、藻类混生的高级发育阶段的生物结皮。但研究区水热条件较好，植被恢复区生物结皮从早期的浅灰色藻类结皮发育成黑褐色的藻类结皮之后，未经地衣结皮的充分发育，直接发育成苔藓藻类混生的高级阶段的生物结皮（图1.5）。