第二篇　头颈部

胚胎4～5周，胚体头部两侧的间充质增生，逐渐形成左右对称的6对鳃弓，第5对出现不久即消失，相邻鳃弓间为5对鳃沟。与之相对应的原始咽侧壁向外膨出形成5对咽囊。鳃弓、鳃沟与咽囊统称鳃器（ER-2-1-1），鳃弓参与颜面和颈部的形成，咽囊则是咽鼓管、中耳鼓室、腭扁桃体、甲状旁腺和胸腺等多种器官发生的原基。

第5周时，第二鳃弓生长迅速，向尾侧延伸，越过第三、第四、第六鳃弓，和下方的心上嵴融合。心上嵴是心突上缘的间充质增生，向头端长出的嵴状突起。当两者融合后，第二鳃弓与深部三个较小鳃弓之间构成一封闭的腔隙，称颈窦。颈窦很快闭锁消失。随着鳃弓的分化、食管和气管的伸长及心脏位置的下降，颈部逐渐形成。

随着胚胎的发育，咽囊演化出一些重要的器官（ER-2-1-1）。第1对咽囊伸长演化为咽鼓管，末端膨大演化为中耳鼓室。第2对咽囊形成腭扁桃体和扁桃体窝。第3对咽囊形成下甲状旁腺、胸腺和梨状窝。胸腺为第3咽囊腹侧细胞增生，形成左右两条细胞索，向胚体尾侧延伸，在未来的胸骨柄后方，左右细胞索汇拢，形成胸腺原基，细胞索根部退化而与咽脱离。第4对咽囊形成上甲状旁腺和梨状窝顶。第5对咽囊形成后鳃体，随后部分细胞迁入甲状腺内，分化为滤泡旁细胞。

甲状腺发育始于胚胎4周初，在原始咽底壁正中线处（相当于第1对咽囊平面），内胚层细胞增生，向间充质内下陷形成甲状舌管，即甲状腺原基。它沿颈部正中向尾端方向生长、延伸，末端向两侧膨大，形成甲状腺的侧叶。第7周时，甲状舌管的上段退化，仅残留舌盲孔，下段形成甲状腺锥形叶。

耳由内耳、中耳和外耳三部分构成。内耳与中耳、外耳起源于不同组织，故中耳、外耳畸形多同时发生，而内耳畸形常单独发生。

胚胎22天时，菱脑两侧表面外胚层形成听板，随后内陷、闭合，并与表面外胚层分离而形成听泡，听泡进而演化形成包括膜半规管、椭圆囊、球囊和膜蜗管的内耳膜迷路。约胚胎5个月时，膜迷路周围间充质骨化形成骨迷路（ER-2-1-1）。

胚胎7周时，第一、第二鳃弓间充质形成3个听小骨原基，其中锤骨和砧骨来源于第一鳃弓，镫骨来源于第二鳃弓。胚胎9周时，第1咽囊近段形成咽鼓管，远段扩大形成原始鼓室。听小骨周围的结缔组织吸收而形成腔隙，与原始鼓室共同形成鼓室，听小骨位于其内。外耳道由第一鳃沟演变形成，周围间充质增生形成6个耳丘，并围绕外耳道口演变成耳郭（ER-2-1-1）。

颜面的演化自两侧向中线发展，其形成与鼻的发生密切相关（ER-2-1-1）。第4周时胚体头部形成额鼻突，其两侧形成一对鼻板，鼻板中央凹陷为鼻窝，鼻窝周缘突起形成内侧鼻突和外侧鼻突。继而两侧的鼻窝靠拢，左、右内侧鼻突渐融合形成鼻梁和鼻尖，外侧鼻突发育为鼻侧壁和鼻翼。鼻窝向深部扩大，形成原始鼻腔。

与此同时，第一鳃弓腹侧分为成对上颌突、下颌突。左、右下颌突很快融合发育为下颌与下唇。额鼻突、左右上颌突、融合的左右下颌突围成口凹，即原始口腔，早期经口鼻膜与原始鼻腔相隔，经口咽膜与原始咽相隔。左、右上颌突也向中线生长，先后与同侧的外侧鼻突及内侧鼻突融合，形成上唇与上颌。