第三节　两类研究认知的计算模型

计算模型有许多类型，我们在此介绍其中的两种类型。第一类是数学心理学模型或来自计算机科学的算法模型。此模型适合用来定量分析行为研究的数据，并将与实验相符的参数用于构建神经计算规则的模型。第二类是以生物学为基础建立的神经通路模型，即以突触信号传递机制及微通路特性为基础的模型。此类模型是理解皮层功能和精神障碍神经生物学基础的一种有力工具。

什么是建立在生物基础之上的神经通路模型？简单地说，它指的是受神经生物学约束并模拟大脑功能（比如抉择）的数学模型，是一个跨生物机制、神经动力学、通路功能和大脑本身的计算规则（computation mechanism）数个层次的计算框架（图1-3-1）。有人可能会问，这样的模式是否过于复杂，难以应用在精神医学中呢？其实不然。首先，“基于生物学的模型”是一个广义的术语，涵盖具有不同复杂程度的多种模型，比如单个神经元的模型可以是Hodgkin-Huxley式模型或泄漏整合-发放神经元（leaky integrate-and-fire neuron）模型，等等。分析不同抽象层次的模型，例如脉冲网络模型（network model of spiking neurons）与其简化的“平均场”神经元群模型（mean-field population rate model），以及它们之间的关系，是非常有用的。第二，神经网络模型在揭示神经机制上已有数个成功的例子。例如利用这种模型，科学家们发现了多巴胺神经元传递“奖赏预测误差”（reward prediction error）信号，揭示了工作记忆的持久性神经元电活动，以及研究了抉择行为的神经机制等等，说明应用此类模型研究神经机制是一个行之有效的方法。第三，要阐明生物机制、神经动力学、通路功能和大脑本身的计算规则之间的相互关系，目前不可能找到比基于生物学的神经通路模型更简单的框架了。

图1-3-1　理解脑功能的机制必须将结构、动力学与行为相结合

注：A.大脑测量探索与行为相关的时空神经元群活动模式。理论和建模一方面提供有力的工具来阐明行为产生的生物机制，另一方面解释脑功能所必需的计算规则。B.以生物学为基础的神经通路建模是由单一的神经元和突触（分别是左侧红框、蓝框内的部分）的生理来标化，并受量化网络连接的数据限制。可以说这种方法是从功能、神经动力学和计算规则以及生物机制的3个方面来理解神经系统最必要最简单的理论框架

在脉冲网络模型里，单个神经元通常是由leaky integrate-and-fire模型或Hodgkin-Huxley模型来描述的。这些模型由生理数据，例如膜时间常数和输入—输出函数（即由突触输入决定的脉冲发放频率）等来校准。兴奋性椎体细胞和抑制性中间神经元的这类模型在性质上可以有很大区别。值得强调的是，以生物学为基础的模型中，突触水平的建模也必须精确。神经元之间的突触连接有自己的上升和衰减时间常数，突触动力学是确定神经网络的整合时间和保证网络稳定性的关键因素。最后，我们需要用解剖数据来赋予模型定量的网络架构。例如，目前较普遍接受的网络架构是由有相同选择性的兴奋性神经元与总体水平上的抑制性神经元连接组成的；而兴奋性与抑制性突触之间的动态平衡这个皮层微通路的普遍特点也被越来越多的实验所证实，并应用到皮层网络模型中。

下面，我们具体谈谈一个认知功能，即人的大脑是怎样作抉择的。抉择的过程，是从几个选项中做出一个特定选择的过程。比如你在下暴雨的黑夜中开车，外界进入大脑的信息模糊不清，你需要不停地在信息不全的多种可能性中给出判断，这叫感知抉择（perceptual decision-making）。又如，你在商店买衣服，需要从样式、料质、价钱等多方面考虑来选择，这叫基于主观价值的抉择（value-based decision-making）。

概括地说，有2种类型的抉择计算模型：行为模型（一种数学生理学模型或算法模型）和神经通路模型。在行为心理学中，“A或B”即“二选一”的抉择通常是由漂移扩散模型（drift diffusion model，DDM）建模。在这种模型中，活动变量X代表2个选项累积信息量XA和XB之间的差异，X=XA-XB。X的动力学是由漂移扩散方程给出的，dX/dt=µ+w（t），其中µ是漂移率，w（t）代表噪声。漂移率µ表示有利于2个选择之一的偏差（证据净差）（如果没有净偏差，则µ为零）。这个系统是一个完美的输入积分器。当X（t）达到正阈值θ（选择A）或负阈值-θ（选择B）时，积分进程终止，从而可读出选择的结果及决定时间（reaction time）。如果漂移率µ为正，则选择A是正确的，而选择B是错误的。因此，这种类型的模型通常被称为“爬坡达阈”（ramping-to-threshold）模型，µ在此模型中代表平均斜率。

Wang在2002年创建了一个以生物物理为基础的神经通路模型。与单纯的行为模型相比，神经通路模型的优越性在于它不仅能用来描述行为实验的结果，也可解释动物实验中观察到的与决策有关的单个神经元的活动。神经通路模型表明，一个长的积分时间可以在“抉择神经网络”通过回荡激活（reverberating excitation）来实现。当这种正反馈足够强，反复激活与突触抑制可以创建多个稳定状态（“吸引子”-“attractor state”）。这种模型最初用于工作记忆的研究，同样的模型，如果是由NMDA受体介导的“慢反馈网络机制”（slow recurrent circuit mechanism），也可以用于抉择的脑研究。有趣的是，对于灵长类动物生理学的研究常常发现，在前额叶皮层和顶叶皮层等皮层区的神经活动不仅与抉择有关，在工作记忆过程中也表现出持久的记忆型的放电活动。同一个慢反馈网络模型可同时解释抉择和工作记忆的机制。于是，建立在这些实验和理论基础之上，我们提出了抉择和工作记忆共享的“认知型”网络的概念。

行为模型与生物物理为基础的神经网络模型是可以互补的。在对认知和精神疾病机制的研究中，最理想的策略是在抽象度与生物体系接近的程度以及数学分析水平不同的数个模型之间来回切换，同时发展。