眼睛是如何进化出来的

如果你了解眼睛的结构，就一定会惊叹于其设计的精妙。要是将照相机与人类的眼睛对比，我们就会发现两者之间存在奇妙的相似性：巩膜相当于照相机机身；瞳孔就像光圈，光圈的大小受到虹膜的控制；角膜和晶状体像一组透镜；视网膜相当于相机底片。而且眼睛可以和相机一样调整焦距，让图像清晰地投射在感光细胞上。感光细胞中的视黄醛再将接受的光信号转化为电信号，我们能够看到外界的事物，就是这个连锁反应不断发生的结果。在这个持续反应的过程中，每一个环节都必须精密配合，否则无法形成正常视觉。

正因为眼睛的结构如此复杂而精妙，就像钟表一样，似乎是某个钟表匠精心设计的结果，很多人因此认为眼睛不可能是随机进化出来的产物，因为眼睛的复杂结构具有强烈的不可化约性，也就是不能随便加以简化，否则就会出现功能失调。假如你从钟表中随便抽出一根发条，就会导致整个钟表功能的崩溃，眼睛也一样。眼睛结构的不可化约性，是神创论者攻击进化论的常用手段。他们最常用的逻辑就是：进化到一半的眼睛能有什么用呢？

查尔斯·罗伯特·达尔文深知其中的玄机，如果复杂的眼睛结构不是进化的结果，那就只能是上帝创造的结果，眼睛的结构越是精妙，就越有可能证明上帝的存在，所以他在给朋友的信中写道：每次想起眼睛的结构，我都会不寒而栗。

当时人们还不太了解眼睛的进化过程，类似的困惑当然可以理解。不过达尔文并没有就此退步，他在《物种起源》中谈到眼睛时坦率地指出问题的关键，同时给出了解决的方案：“眼睛可以调节焦距和采光量，同时可以纠正球面像差和色差，这都是无与伦比的精妙设计。我坦白地承认，自然选择对此似乎无法解释。然而，理性告诉我，如果能够找到这样一种进化的阶梯，显示眼睛从简单到复杂的进化过程，每一个环节都有一定的功能，每一次轻微的改变都可以遗传给下一代，并可以提高动物的生存能力，那么最终就必然可以通过自然选择的力量而进化出眼睛的结构，尽管这个过程可能非常复杂，甚至难以完成，但也绝非没有可能。”

事实上，达尔文已经为自己的假设提出了一种进化模型。他曾猜想，最初至少应该存在两种细胞，共同组成一个简单的感光器官。其中一个是感光细胞，用于接受光线刺激并将光信号转化为电化学信号。另一个是色素细胞，负责遮挡光线，使动物能够感知光源的类型和方向。一旦这种简单的结构开始发挥作用，自然选择就可以介入，经过无数次的日落与日出，眼睛必将不断调整对光线的反应能力，直至形成复杂的精细结构，进而获得完美的图像。

达尔文的天才设想已经勾画出了眼睛进化中的某些关键步骤，现有的证据表明，眼睛的进化完全符合自然选择的一般原理，那确实是一个从简单到复杂的不断递进的过程。一半的眼睛不但存在，而且真的要比没有眼睛更具有进化优势。

早在眼睛出现之前，生命就可以感知光线，比如海水中有一种嗜盐菌，其体内含有两种感光色素，分别可以感受蓝光和橙光。由于不同光线在海水中的穿透能力不同，蓝光主要出现在浅海区，橙光则可以射进深海区，感受到不同的光线等同于测知了不同的海水深度。从这种意义上说，嗜盐菌其实已经拥有了彩色视觉。尽管它没有眼睛，却能够感知光线，我们可以称之为无眼视觉。

水螅也有无眼视觉。一般来说，水螅营固着生活，应该不需要眼睛，毕竟它不需要四处游动追逐猎物。尽管如此，水螅的触手仍然对某些光线敏感，可以及时察觉附近光线的变化，从而有助于捕获浮动的游虫。

眼虫的视觉能力与水螅的类似。从外表上看，眼虫似乎有一个红色的眼睛，那其实不是眼睛，而是眼点。眼虫本来只有一个细胞，当然不可能进化出眼睛来。不过眼点的作用已经和眼睛的作用非常相似，它的功能不是感知光线，而是遮挡光线。真正的感光色素在其鞭毛的根部。当眼虫移动时，细胞内的眼点也会随之移动，不断挡住外来的光线。眼虫可以依据阴影的方向判断光线的方向，从而决定是向着光线游动，还是避开光线。眼虫就是根据如此简单的视觉系统做出趋光反应或避光反应的。

简单的感光系统经过不断进化，分子设计越来越精妙，感光结构越来越复杂，感光能力自然也就越来越强大。到五亿多年前，真正的眼睛突然在化石中出现，那时正处于寒武纪生命大爆发的前夜。所以有学者认为，正是眼睛的进化发展促进了寒武纪的生命大爆发，此前的世界一片黑暗，此后的世界五彩缤纷。

在眼睛的驱动下，寒武纪动物不断进化出敏捷的运动能力，然后凭借空前的运动能力，在海里展开了捕食与反捕食大戏。出于战争的需要，它们还披上了厚重的铠甲——所以它们是甲壳类动物的先驱。

最简单的眼睛只是一个平面，上面均匀分布着一些光敏细胞。比如深海火山口附近生活的盲虾，其后背就长着一片裸露的视网膜，也就是一层没有保护膜的光敏细胞。在原始的生命体系中，这种简单的设计随处可见，而且可以出现在身体的任何部位。蚯蚓就是这样。一般来说，你很难看出它们的眼睛长在哪里，因为它们的眼睛可以长在任何地方，和其他部位并没有什么明显的差异，只是多了一层光敏细胞而已。如果你愿意把那称为眼睛，那么水母周边的褶皱上也长满了“眼睛”，而海星的“眼睛”则长在触手的顶端。

在这种原始的视觉体系中，由于光敏细胞平铺在身体表面，因此无法识别光线射来的方向，只能感知光线的强弱明暗。对于蚯蚓来说，它们只需要准确判断自己到底是暴露在阳光照射之下，还是躲在树叶下，或者钻在泥土中，就已心满意足了。多余的光线信息对它们来说反而是累赘，它们并没有多余的神经细胞去处理这些复杂的内容。

相对而言，蜗牛常年在地面上活动，眼睛就要比蚯蚓的复杂一些，对于光线的强弱更加敏感。逻辑很简单，蜗牛必须了解光线的强弱，一只总在太阳底下暴晒的蜗牛，将很快变成死蜗牛。它们除了需要分辨光线的强弱，还要分辨光线射来的方向，以便用最快的速度躲开阳光的追杀。为了达到这个目的，蜗牛的眼睛必须比蚯蚓的高级，但也没有高级多少，它们只是将光敏细胞层稍微向下凹陷了一点，就像一只浅碗，光敏细胞分布在碗底。如此一来，不同方向射来的光线就会射在“碗”里的不同部位。比如从右侧射来的光线，只会照在“碗”的左侧内壁。只要左侧内壁的光敏细胞捕捉到了光刺激，蜗牛就知道光源来自右侧。这样蜗牛就完成了对光源的基本定位，从而可以迅速做出规避行为。当然也不需要太迅速，毕竟光线移动的速度有限，所以蜗牛躲避的速度也不必太快，它只需要在被晒死之前躲到树叶底下就万事大吉了。除此之外，蜗牛同样不需要收集过多的光学信息。它不吃花粉，不必辨别花朵的色彩；它也追不上其他昆虫，视觉不需要多么犀利。它们只需要一个小小的碗状眼睛，虽然不能清晰成像，却可以有效躲避阳光，不被晒成肉干，成为自然选择的赢家。

比碗状眼睛更高级的是瓶状眼睛，瓶状眼睛向下凹陷更加明显，以至于形成了瓶子结构。瓶子内部的光敏细胞更加密集，只留下一个小小的瓶口供光线进入，然后通过小孔成像原理在瓶子底部形成简单的图像，展示更多外部信息。珍珠贝就长着这样的眼睛，不过它们的瓶口是敞开的，上面没有瓶盖，也就是没有晶状体，因此很难得到清晰的图像。为了解决这个问题，三叶虫改善了眼睛的设计，在瓶口加了一个盖子，那不是普通的盖子，而是透明的方解石结晶体，相当于原始的晶状体，主要起到透镜的作用，可以聚焦光线，使瓶底的图像更加清晰，这样视觉能力得到了成百倍的提高。而人类眼睛的晶状体已经进行了大幅改进，其中富含各种晶状体蛋白，成像效果当然是方解石结晶体所无法比拟的。

尽管眼睛的结构越来越精细，但只是添加了越来越多的部件而已，比如虹膜和肌肉等，可以有效调节摄入光线的数量，保证眼睛的成像质量，但其基本的光学成像原理，与三叶虫的并没有本质区别。

由此可见，眼睛看似精妙，却并不神秘，那只是在漫长的时间长河里一步步累积进化的结果，是对光线和色彩做出反应的最有效机制。

计算机模拟结果表明，复杂的眼睛结构完全可以在很短的时间内进化完成，从简单的眼点到复杂的照相机式的眼睛，大概只需要三十六万年左右的时间。与漫长的地质年代相比，三十六万年很短暂。或者说，自然有足够的时间来测试眼睛的结构，以便寻找最为高效的视觉设计。毕竟，自从寒武纪生命大爆发以来，已经过去了五亿年左右的时光。对于进化来说，时间就是最宝贵的财富。

虽然生命有充足的时间来设计并完善眼睛，但据推测，事实上眼睛的结构可能只进化过一次，这就是眼睛进化的单起源论。与此相对应的是多起源论，即相信眼睛曾经独立起源过好几次，因而在地球上形成了几种完全不同的眼睛类型。

为了验证哪种理论更加正确，研究人员对比了不同生物的眼睛结构、光感受器类型、眼睛的胚胎发生过程以及感光神经的位置等解剖学特征，综合分析得到的结果是，眼睛至少存在四十种起源方式，或者说曾经独立进化过四十次。如果真是这样，那么多起源论就是正确的，但在进化逻辑上很难说得通，因为如此不同的眼睛结构，彼此之间势必存在激烈的竞争，最后必然有一种最高效的眼睛结构占据上风，也就是只有一种眼睛的进化模式能得到自然选择的青睐。这就是单起源的主要观点，他们不相信眼睛会有如此复杂的进化来源。

问题在于，眼睛结构很难留下化石，研究人员只能另辟蹊径，从基因中寻找蛛丝马迹，结果真的找到了。这个基因就是Pax6基因，中文意为“第六号配对同源框基因”，在生物发育过程中控制着许多性状，其中之一就是负责眼睛的形成。为简便起见，我们不妨将其称为眼睛基因。

眼睛基因相当保守。我们说某个基因保守的意思，是指它很少出现突变，以至于在不同的物种中都保持着相似的序列和相似的功能。眼睛基因正是这样，可以跨越物种，诱导眼睛的形成。研究人员首先在小鼠体内得到了眼睛基因，然后把这个基因克隆进了果蝇体内，结果居然诱导果蝇在很多部位都长出了眼睛，这一实验证明眼睛基因在不同生物体内可以通用。这意味着什么呢？这意味着眼睛可能只进化过一次，大家都采用了相同的设计方案，表面的差异无法抹去基因的本质。无论苍蝇的复眼，还是章鱼的单眼，都只不过是进行了局部调整而已，以便应对不同环境下的视觉需要。亿万年以来，眼睛基因的基本序列都没有出现剧烈的改变，这可以看作是支持单起源理论的重要证据。

另外一个重要证据是，所有眼睛的感光系统都以视蛋白为核心，尽管不同的动物拥有不同的视蛋白，但它们全部来自同一个祖先。在眼睛基因和视蛋白两个重量级的证据面前，我们当然更倾向于相信单起源论。

既然单起源理论成立，我们就可以得出这样的推论：无论多么复杂的眼睛，都起源于最简单的眼点。现在研究者已经构建了眼睛从简单到复杂的进化路线图。如果你愿意，完全可以把三叶虫的眼睛视为半个眼睛，甚至是0.3个眼睛，但这样的眼睛对于三叶虫来说仍然不可或缺。也就是说，简约化的眼睛依然可以为动物带来明确的生存优势。

眼睛不但可以从简单向复杂性方向进化，还可以出现简化甚至退化，这是完全符合进化论的一般原则的。复杂化并不是进化的终极方向，而只是一个副作用。许多生活在沙漠暗河中的动物，最终都会失去眼睛，因为在地下暗河中，眼睛不会受到光线的刺激，从而失去了用武之地。维持视力需要消耗大量能量，所以在不必要时丢失眼睛，就等于甩掉了无用的负担，也会变成一种生存优势。盲眼鳗鱼等地下洞穴动物，基本都是这种机制的牺牲品，或者说是胜利者。不过奇怪的是，那只是表面变化，而非基因层面的变化，许多盲眼动物仍然保留着眼睛基因，序列上没有任何问题，只是被DNA甲基化封锁了基因活性，所以不会表达出外在的眼睛来。

据不完全统计，在现存的所有动物物种中，约95%都有眼睛。也就是说，没有眼睛的动物种类很少。种类很少的意思是，它们在生存竞争中处于劣势。因为视觉可以赋予动物巨大的生存优势，它们可以利用无处不在的阳光资源，追杀猎物或者躲避天敌，寻找更加美味的食物和更加安全的居所，进而繁衍更多的后代。所有这一切，都建立在眼睛对可见光的反应之上。