生命的色彩
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颜色是一种幻觉吗

优秀的班主任应该认识自己班里的每一名同学,叫出每名学生的名字,熟悉每个人的个性和学习特点。也就是说,对班主任来说,他不应该只看到群体,而应该看到各具特色的个体。只有这样,他才能更好地管理这个班级,因材施教,发挥每一位同学的特长,保证他们都考出更好的成绩来。

视觉与色觉之间,就类似个体与群体的关系。每个人的眼睛都相当于一位班主任,可见光就相当于班里的那群学生。眼睛只看到可见光是远远不够的,还应该能够细致分辨可见光中的每一个成分,唯其如此,才能将视觉的作用发挥到极致,为机体提供强大的生存优势。而区分每一种光波的最好办法,就是分别赋予它们不同的色彩。

这时又出现了一个极其基本的问题:不同的事物为什么会呈现不同的色彩?

百科全书式的亚里士多德早就思考过这个问题,他认为颜色是光明与黑暗、白色与黑色按比例混合的结果。这个说法相当模糊,却流行了两千多年而没有遭到质疑。直到1655年,意大利数学家弗朗西斯科·格里马第在观察肥皂泡上的衍射现象时,第一次对色彩进行了严肃讨论。格里马第的结论是:不同的色彩是由不同频率的光波造成的。胡克对于这一论述很有兴趣,他当时还是籍籍无名的小人物,正在英国著名化学家罗伯特·波义耳的实验室里打工。胡克设法重复了格里马第的工作,仔细观察了肥皂泡衍射的各种色彩,而这个奇怪研究意外惊动了波义耳。

波义耳于1627年出生于英国的贵族家庭,出生时家里已经有了十三个孩子。三岁时母亲不幸去世,由于缺乏母爱,波义耳从小体弱多病,有一次差点儿因为吃错药而丧命。波义耳从此下定决心——再也不要相信医生。他选择依靠自己,不但穷尽一切办法自修医学,而且到处寻找药方为自己治病。在这个过程中,波义耳渐渐对化学产生了浓厚的兴趣,最终成为一名伟大而傲慢的化学家。波义耳在其他科学领域也有不俗的成就,并在1680年当选为英国皇家学会会长,不过他因为讨厌宣誓仪式而拒绝就任。他所提出的波义耳定律,至今仍然是中学化学的重要内容。他研制的酸碱试纸,更是所有化学实验室里不可或缺的常备材料。

当时波义耳一定程度上思考了胡克的肥皂泡研究,并用一种不屑的口吻对胡克说:色彩只是光照产生的效果,是动物为其他事物贴上的标签,而不是事物的固有属性,色彩本身并没有特定意义。

波义耳的这个观点立即引发了关于色彩属性的激烈争论,以至于物理学家牛顿、哲学家黑格尔和文学家歌德三个似乎八竿子也打不到一起去的人物,也因为色彩理论而吵成一团。争吵的核心涉及两种截然不同的观点。格里马第认为颜色是由事物反射的不同频率的光波造成的,与观察者无关,颜色是事物的固有属性。假如我们用苹果作为事物的代表的话,格里马第的意思就是,苹果的颜色由苹果反射的光线决定,而与看苹果的人无关。这种观点可以称为客观颜色论。Thompson E. Colour vision:A study in cognitive science and the philosophy of perception[M], London and New York: Routledge, 1995: 106-124.

对应的观点则是主观颜色论,也就是波义耳的观点,认为颜色并非事物的固有属性,而是观察者视觉神经赋予的特征。换而言之,苹果的颜色由观察者决定,而与苹果无关。天才的笛卡尔也持同样的观点,他宣称:颜色只不过是外部世界的局部运动在我们的视觉神经中引起的感觉而已。直白点说,颜色就是一种幻觉。

波义耳的光学研究只是浅尝辄止,他的意义在于对牛顿的影响。牛顿直接因袭了波义耳留下的大量实验材料,进而提出了自己的颜色理论。

牛顿的伟大之处在于,他对每一个感兴趣的问题都会穷尽一切方法进行深入研究。他在1666年用棱镜将白光分解为七色光,标志着人类关于颜色的研究彻底摆脱了亚里士多德的影响,开始进入一个全新的阶段。牛顿并没有就此止步,而是继续展开后续研究。他让每一种色光单独通过第二块棱镜,结果发现,单独的色光不会继续分解,而是保持了原有的颜色;但将所有单色光重新汇聚时,又会生成白光。由此,牛顿得出了一个清晰的结论:白光是不同光线的混合物,不同的光线具有不同的颜色,这些颜色不因折射或反射而改变,也不因观察者的存在而改变。

由此可见,牛顿支持客观颜色论。

谁都没有想到,牛顿的颜色理论居然在多年以后遭到了歌德的猛烈批评,因为歌德是亚里士多德的忠实追随者。

当时歌德在欧洲的名声如日中天,《少年维特之烦恼》让他家喻户晓,《浮士德》又让他几乎封圣。他像当时的其他贵族一样涉猎广泛,对于自然科学也颇有兴趣,他对于进化论的一些观点,居然得到了达尔文的推崇。也就是说,歌德并不满足于当一名诗人和文艺理论家,同时还想成为博物学家,并对物理、化学、生物学以及显微镜等都有浓厚的兴趣。歌德对科学的兴趣并没有停留在口头上,他积极展开了大量研究,不过研究成果极少为人知晓,因为其中的内容——不能说是全部内容,但至少大部分内容都是错误的,毕竟他的本行是文学。不过,歌德本人并不这么认为,他的第一个科学目标就是超越牛顿,而超越牛顿的方法之一,就是打倒牛顿的光学,使自己在自然科学界一战成名。歌德之所以选择牛顿的光学而不是牛顿的力学作为标靶,大概是他的数学水平实在太差,根本无力与牛顿抗衡。但光学就不一样了,特别是涉及颜色本质的问题,确实存有一些信口开河的余地,这才成为歌德的首选目标。

歌德年轻时就自诩能以画家的眼光来观察自然,曾学习过绘画。在观摩了许多意大利古典画作之后,歌德不免自惭形秽,从此不再作画,不过对色彩的兴趣却丝毫未减,这也给了他攻击牛顿的底气。

为了研究色彩,歌德在1790年专门从朋友那里借了一块棱镜,毕竟牛顿也是从一块棱镜入门开始光学研究的。不过,歌德的事情太多,他把棱镜借回家之后就没用过,直到朋友向他讨还时,他才突然想起来光学研究的事情,于是匆匆忙忙拿出棱镜对着墙上照射了几下,并没有发现什么特别的现象,根本没有什么七色光出现。这让歌德大失所望,从那时起他就认定,牛顿死定了。然后歌德又把棱镜对准窗外,准备直接观察阳光,却意外发现窗棂两侧出现了几种色光。歌德认为那是他的全新发现,并据此推断,棱镜呈现的颜色并非牛顿所说的来自白光的分解,而是来自阳光与黑暗的撞击。

歌德充分发挥自己的文学特长,很快把相关观点拼凑成了两篇光学论文,公开向牛顿光学叫板,结果根本没有人买账。歌德居然还不死心,竟于1810年出版了一本专著《颜色论》,系统表达自己的观点,同时向牛顿火力全开,指责牛顿是顽固不化的诡辩家,不会做实验,也不会数学公式,牛顿的颜色理论完全是空想和幻觉,充满了欺骗和废话,牛顿简直是科学史上的无耻之徒,等等。至于牛顿的支持者,还有那些什么都不懂的物理学家,歌德认为他们都应该穿上特制的服装,以便与常人区别开来,免得让人讨厌。

文学家一发飙,科学家全傻掉。

歌德不但猛烈抨击了牛顿,同时还毫不谦虚地夸赞了自己。他宣称自己的颜色理论是空前绝后的唯一正确的理论,《颜色论》是自己耗费半生心血的集大成之作,是他所有作品中最厚的一部,同时也是最重要的一部。歌德自言自语道:作为一名诗人,我并没有什么值得自豪的地方,我真正自豪的是我成了我们这个时代最懂颜色科学的人。在这方面,我不但有点儿得意,而且有超乎常人的优越感。

可惜的是,歌德的优越感完全来自直觉,而非来自科学研究。歌德认为科学家的那一套,比如冰冷的仪器和死板的数学,只会玷污人类对于自然的美妙体验。在他看来,研究颜色只需要仔细观察和健全的大脑,至于什么科学仪器和什么数学公式,纯属多余。Serov N V. Conceptualizing the predicates of the Goethe—Newton controversy about colo[r J]. Automatic Documentation and Mathematical Linguistics, 2019, 53(4): 203-215.

明白了歌德研究颜色的方法和态度,我们自然也就明白了歌德颜色理论的价值。事实已经给出了答案。由于歌德大名远扬,许多物理学家急忙拜读他的光学著作,据说托马斯·杨也是读者之一。结果可想而知,尽管歌德的文学水平无可挑剔,但他的科学见解实在与其文学水平不成正比。歌德发现的一些光学现象完全可以用牛顿光学来解释,根本就没有什么新颖之处,却被歌德当成宝贝,用华丽的文笔反复宣扬。歌德仍然死守着亚里士多德等人的古老观点,相信颜色是光明与黑暗相互渗透的表现。至于一些更为深刻的问题,歌德则采取了“鸵鸟政策”。他相信有些“原始现象”不需要解释,比如为什么光明和黑暗相互渗透会产生颜色,就属于多余的问题。对此,物理学家所能做的,只能是强忍着不笑,然后假装这部著作根本不存在,不予批评,也不予反对。倒是科学史专家往往会对这段故事津津乐道,科学史上有趣的事情不多,像歌德研究颜色这么有趣的事情,更是少之又少,不拿出来分享一下,简直对不起他老人家的一片苦心。

虽然我们不好意思说歌德的颜色研究是搞伪科学,但他的做法跟伪科学其实也差不多。毕竟他的科学素养不足以支撑他的科学野心,所以很难得到科学界的认可。有意思的是,歌德的主张意外地得到了哲学家黑格尔的认可,因为黑格尔也不懂科学。黑格尔曾经得到过歌德的提携,在哲学上黑格尔帮不了歌德什么忙,但在科学上吹捧几句是理所当然的事情。关洪.牛顿、歌德和黑格尔:关于颜色理论的争论[J].自然辩证法通讯,1984(4):6-13.如果非要给黑格尔找一点儿正当的理由,我们只能说光明与黑暗相互渗透的说法非常符合辩证法的口味。所以,黑格尔大力支持歌德的颜色理论,恨不得让歌德取代牛顿在科学史上的地位,幸好他没有这个能力,当然也没有这个权力。

歌德的加入,只是颜色理论争论中的一个小小的旋涡,很快就归于平息,人们继续追寻颜色的本质,直到麦克斯韦推导出光是一种电磁波,赫兹用实验证明了电磁理论,大家才猛然发现,颜色与光的波长有关,不同波长的光就会表现出不同的颜色。不过,主观颜色论与客观颜色论的争议仍然没有平息,就算大家知道了波长与颜色之间的关系,两派理论之间的鸿沟却一直没有被抹平。

目前,在颜色科学中占据主流的观点是主观颜色论,也是大多数神经生理学家坚持的观点,他们一致认为颜色不是事物的属性,而是人的视觉系统和大脑的神经调节功能共同作用的结果。因为视网膜中分布着三种不同的光敏细胞,产生的信号差异导致的不同通道及其组合,最终才会让大脑认为自己看到了不同的颜色。

由此推导出的结果则是,颜色所具有的丰富性不再来自事物,而是来自神经。这一思路进一步发展,就会讨论无光波刺激的颜色产生机制,比如对眼球施以某种压力,通过药物或对大脑特定细胞进行电击刺激等,尽管没有任何光线输入,大脑仍会产生颜色感觉。

客观颜色论则认为,颜色就是事物的固有属性。准确地说,颜色是事物表面分子结构吸收和反射不同波长光线的总和。有的光谱被吸收,即所谓吸收光谱。有的光谱被拒绝,被拒绝的光谱只能掉头离开,等于被反射掉了,那就是反射光谱。不同物质具有不同的反射光谱,就会呈现不同的色彩,所以颜色是吸收光谱与反射光谱的总和。由于在不同的光照条件下,物体仍可具有近似的颜色,而不会随意变来变去,因此颜色属于物理性质。虽然视觉以及神经系统确实有调节作用,但是这种调节由被物体表面反射,最终到达眼睛的光线所决定,而反射光谱恰恰是预先确定的,Byrne A.et al. Color realism and color science[J]. Behavioral and Brain Science, 2003, 26(1), 3-64.与神经的调节无关,神经系统无法凭空给事物标定一个颜色。

现在看来,两派仍将继续争论下去,或许颜色理论需要一个像爱因斯坦那样的伟大学者,对两派观点进行一次有力的综合,否则很难获得确定的结论。

尽管如此,我们仍然可以继续讨论另一个与颜色相关的问题。不管事物如何呈现自己的颜色,对于光线的接收者来说,动物该如何辨别不同的颜色呢?

第一个试图用科学解释这个问题的人是托马斯·杨。

托马斯·杨在宣传双缝干涉实验失败之后并没有气馁,而是继续研究光的色彩问题。在牛顿棱镜实验的基础上,托马斯·杨发现,几乎所有颜色的光都可以通过红光、绿光、蓝光合成,这就是所谓的三原色体系,又叫作红蓝绿体系。把三原色等比例叠加,就可以得到灰色。当把三原色的饱和度调到最大时,则得到白色。托马斯·杨的心中由此产生了一个巨大的疑问:既然光只是不同频率的波,那么眼睛是怎样把波转变为颜色的呢?为了解决这个疑问,他解剖了牛的眼睛。在详细分析了牛眼结构之后,他认为眼睛里应该有三种不同的神经,分别对应感觉红光、绿光和蓝光。人们所看到的一切色彩,都可以由这三种神经混合处理而成。Selig h. The development of thomas young's theory of color vision[J]. Journal of the Optical Society of America, 1930, 20(5): 231-270.

后来视神经研究不断进步,加上分子生物学的发展,三原色理论获得了明确的基因证据,居然证明了托马斯·杨的天才分析。

许多动物的视网膜中都有两类感光细胞,一类是能够感知颜色的视锥细胞,还有一类是不能感知颜色的视杆细胞。顾名思义,视杆细胞就是杆状的视觉细胞,主要功能是感受光线的明暗。到了黄昏或者夜晚时分,由于光线减弱,弱到视锥细胞无法分辨色彩时,视杆细胞则开始活跃起来。所以,我们在微弱的光线下只能辨别物体的形状,而无法分辨它们的色彩。

为了适应夜间生活的需要,夜行动物的眼睛中一般都含有大量的视杆细胞,在夜间也能够清晰视物。有些独特的夜行动物,甚至能在夜间分辨颜色,比如壁虎。当然你不必羡慕它们,因为它们其实是视觉功能进化的牺牲品。

壁虎的祖先原本只在白天行动,对视杆细胞的依赖性并不强,所以慢慢失去了视杆细胞。后来随着时间的不断推进,爬行动物丢掉了陆地统治地位,不得不转入夜间活动时,壁虎的视网膜中只剩下了视锥细胞。为了在夜间感受更多的光线,壁虎采取了一种折中的进化策略,即不断将视锥细胞拉长,如此一来,其视锥细胞就可以同时兼具视杆细胞的功能。结果是,尽管壁虎只有一种感光细胞,却具备了两种感光细胞的功能,居然在夜间也能看到颜色。不过天下没有免费的午餐,壁虎为超级视觉付出的代价是视觉的精确度严重下降。对于壁虎来说,整个世界都像是被打上了马赛克。

所以,把视锥细胞拉长并不是提高视觉的有效策略,要想分辨不同的颜色,还是需要专门的视锥细胞。

那么视锥细胞是如何区分不同颜色的呢?

视锥细胞对色彩的感知离不开视黄醛,视黄醛必须与视蛋白结合,才能更好地发挥光电效应。不过视黄醛并不是只与一种视蛋白结合,而是与好几种视蛋白结合。视蛋白本身并不会接受光子,它们只是对视黄醛分子产生一定的扭曲作用。随着扭曲的程度不同,视黄醛就会与不同波长的光子起反应,所以每种视蛋白与视黄醛的复合体都有独特的吸收光谱。

问题是光谱几乎可以无穷细分,而视锥细胞不可能提供无穷多的视蛋白。正确的做法是对光谱进行简并处理,笼统地把光波分为几大类。就像一个学校有几百个学生,按照年龄笼统地分为几个班级后,信息量就会呈数量级减少。视锥细胞会在特定的波长范围内选取一个代表性的色觉,以代表整个波段,就像在班级中选出一个班长一样,这样管理起来就轻松多了。从这种意义上说,我们的眼睛看似精妙,其实是偷工减料的好手。马马虎虎勉强对付,是眼睛的重要工作原则。红光、蓝光、绿光就是那三个被选出来的光波代表,其他波段的光波,都被简并掉了。

与简并的光波相对应,视锥细胞也被分为三类。红色视锥细胞含有能够感受红光的视蛋白复合体,可以把红光信号转变为红色电信号交给视神经。同样的道理,绿色和蓝色视锥细胞也可以完成各自的光电信号转换工作。以人类为例,我们的视网膜中就含有三种视锥细胞,分别称为蓝色敏感细胞、绿色敏感细胞和红色敏感细胞。Brown P K. et al. Visual pigments in human and monkey retina[s J]. Nature, 1963, 200: 37-43.不同波长的光线,也就是不同颜色的光线,主要是红光、蓝光、绿光三种光线,将对应激活这三种敏感细胞。因此人类能够感受到三种不同的颜色,以及三种颜色的混合颜色,这就是所谓的三色视觉。

不同视锥细胞的不同感光能力取决于不同的视蛋白,而不同的视蛋白则受到不同感光基因的控制。由此可知,动物的色觉也受到基因的控制。其中负责蓝色的视蛋白基因位于第七对染色体上。而负责红色和绿色的视蛋白基因位于X染色体上。也就是说,红色与绿色的感光能力与动物的性别有关,这就是所谓的伴性遗传。三种基因都正常的动物就拥有正常色觉,否则就存在不同程度的色盲或色弱。

科学家对视觉基因的序列分析表明,大约四亿年前生物体内就已经有了四种色觉的基因,也就是在三色视觉的基础上再加一个紫外视觉。这是一个令人震惊的发现,它表明从那时起,生物就可以观察到彩色的世界,而且比现在人类见到的世界更加绚丽。此后包括昆虫、鱼类、爬行类和鸟类等动物,都能看到紫外线。也就是说,紫外视觉与三色视觉一样,其实是一种普遍的视觉能力,后来的进化只不过是这些视觉能力反复丢失又重拾的过程。生命正是通过这种奇特的方式,不断组合不同的视觉能力,以此感受不同的色彩。

这是一个艰难而曲折的过程,无数生命为之付出了沉重的代价,无论错误的视觉还是错误的体色,都会遭到淘汰。正是自然之笔的不断涂写,才塑造了我们观察世界的独特能力,同时也塑造了非凡的生命色彩,绿色便是其中最特别的代表。

谈到绿色,许多人都会想到郁郁葱葱的森林和无边无际的草原。那绝不是静态的摆设,而是为整个自然界奠定了绿色的基调。有意思的是,我们的头发却偏偏不是绿色的。在这格格不入的两种生物现象之间,必然存在某种隐蔽的关联。

要想接近真相,我们就要深入了解光合作用的机制,理解绿色的树叶与动物体色之间的因果关系。那就是我们解决问题的第二步——从绿色的树叶说起。