第1章
解冻
阿拉斯加北部平原
更新世,距今2万年前
日与夜,夏天与冬天,坏天气与好天气,都在讲述着自由。如果一个人失去了自由,大草原会为此提醒他。
——瓦西里·格罗斯曼|《生活与命运》
铁列平也走进了沼泽地并藏身其中,他的身上长出了芦苇。
——赫梯神话
巨型短面熊和真猛犸象
在临近破晓的阿拉斯加,一种小型的马出现在平原上。4匹成年马和3匹小马驹冒着凛冽的东北风挤作一团。离太阳落山已经过去了10个小时,空气刺骨般寒冷。这时轮到其中两匹母马站岗放哨了,它们会在族群的其他成员休息和觅食的时候,一直观察黑夜中周围的动静。这些马肩并肩、首尾相连地站在一起,这是个既能缓解紧张,又能取暖,同时还能观察各个方向情况的好办法。此时正值春天,即便是冬天这里也不会被冰雪覆盖,而是布满了枯草和褐色的沙土。这片位于阿拉斯加北部布鲁克斯山脉和长期封冻的北冰洋之间的平原出奇的干燥。大部分的雨和雪似乎都绕过了这片土地。一条经常改道的小溪从砾石上流过,简直如渗流一般地从地势较高处向南流,水流声小得几乎淹没在呼啸的风声中。即使是这样的溪流都流不进海里,水流在途中渗入沙丘后便完全消失了。这样的水流每天都在变化,不过水量会在接下来的数月中达到顶峰,因为那时山上的冰雪会融化。冬天没有多少食物,地表面积的五分之四都是光秃秃的泥土,另外五分之一则是干枯的褐色茎秆,这些劣质的食物表面还裹着粗粝的泥沙。即便如此,这些由夏季的丰盛食物遗留的残渣还是足够养活几个这样的短腿小马族群。处在末次盛冰期的北斯洛普,气温低得能将身体冻僵,太长的腿会造成体温过低的风险。阿拉斯加马是一种小型马,和现代的普世野马相似,只不过腿要更细一些。它们蓬松的皮毛呈棕色,又短又硬的鬃毛则呈黑色。它们在睡梦中也会活动,尾巴在逐渐到来的昏暗曙光中无意识地来回挥动拍打。这些马是最纯正的北方干旱地区的居民,无论条件何等艰苦,它们都会留守当地。那些夏季才迁徙到北斯洛普的动物——大群的野牛和驯鹿,以及少数三两成群的麝牛、驼鹿和赛加羚——已经离开了,它们无法像马一样承受此时的食物短缺。即使对这些马来说,在北方的冬天中维持生存也是困难的,更何况其中一匹母马还怀着小马。这样一个小的族群中有一匹公马和若干母马,马驹会在春末时节降生。由于死亡率高,这些马的预期寿命只有现代野马的一半。这些阿拉斯加马的寿命通常为15年,它们在阴风怒号中徘徊在生命终结的边缘。
风是从相当于现今阿拉斯加的东部,毗邻伊皮普克河西岸的地区吹来的,这条河一直存在至今。这里在当时是一片面积达7000平方千米的沙漠,荒凉的沙漠上到处堆着隆起的沙丘,每个沙丘有30米高,绵延20千米。这些沙子随风向西吹,吹过草原,在布鲁克斯山脉的山脚堆积下来。这些风成堆积物像糖粉一样疏松,呈沙与粉沙的混合物状态,被称为“黄土”。在这更新世世界的寒冷地带最冷的几个月中,由于食物短缺,包括驯鹿和猛犸象在内的草食动物的身体都停止了生长。就像树木一样,这些动物的骨骼和牙齿留下了生长线。这是一种因季节变化留下的生理痕迹,可以显示动物经历了多少个冬天。它们依靠自己所能找到的食物勉强度日,消耗最少的能量,靠身上积累的厚重脂肪,支撑到生存条件重新改善的那一刻。捕食草食动物的猎食者们也生活在这里,它们十分狡猾。灌木丛中随时都可能突然伸出一双爪子,伸向经过这里的草食动物,令其被一口咬住脖子而丧命。在这样一片布满灌木丛的环境中,少量的洞狮骄横地统治着大片领土。它们悄无声息地在草原上潜行,双肩向后倾斜地轻落脚步,那些马几乎无法察觉洞狮正在向自己逼近。狮子捕猎依靠跟踪和偷袭,昏暗的黎明时分为其提供了便利。巡哨的母马是很警觉的,任何动静都会令它们的耳朵在隆起的灰白色的额头前面一阵抖动。
更新世时期全世界共生活着三种狮子,其中非洲狮是唯一存活至今的,也是三种狮中体型最小的。北抵劳伦泰冰原以南的北美地区,南至墨西哥乃至南美,这一片广大的地域生活着美洲拟狮,它是三种狮子中体型最大的。美洲拟狮是一种通体棕红色、带有浅斑点的猛兽,体长可达2.5米。它是很晚才在北美出现的,距今34万年前,它的祖先从欧亚大陆迁入了北美。在欧洲、亚洲甚至是阿拉斯加的草原上,马和驯鹿最大的威胁是来自欧亚大陆的洞狮。洞狮在演化上于距今大约50万年前与现代狮子分异。这些狮子的外貌特征,我们大多都是根据艺术品了解到的——生活在欧亚大陆北部的先民创作了数以百计的精美壁画和雕塑,其中涉及生活在猛犸象草原上的众多动物。欧亚大陆的洞狮体型比非洲狮大10%左右,毛更长,体色更浅。一层粗硬的外层皮毛覆盖在一层浓密卷曲、近似白色的底绒毛上,这种双层皮毛隔热性好,有助于抗寒保暖。雌雄洞狮均没有鬃毛,但都长有短胡须,雄性的体型比雌性大很多。由于这种动物的遗骸通常在洞穴中堆积,且没有被破坏的痕迹,因此被称为“洞狮”。但实际上它们居住在空旷的平地,以小群为单位在草原上活动,靠捕食驯鹿和马维生。
所有的猫科动物都是伏击型猎食者,它们的解剖结构适于潜行,继而以一个短跑冲刺,打猎物一个措手不及。这样的突袭需要隐藏踪迹,而在空旷的草原上,隐藏踪迹是很困难的。相比其他猫科动物,洞狮更擅长追袭猎物。壁画中经常展示洞狮的标志性特征——两道黑线从眼部向下延伸,就像猎豹一样——这样可以防止阳光造成的目眩,它们深色的背部和浅色的腹部形成了鲜明对比。
今天在北美的北部,已经看不到狮子、象和野马了。这里也不再是天不见雨滴、地不见积雪的干旱地区,更不再是一片沙漠。我们在设想自然世界的各个部分时,通常会将其视作一个整体,一个生态系统中的每一部分都有其特定的意义。北美西南部的索诺兰沙漠如果没有巨柱仙人掌、狼蛛和响尾蛇,会是什么样子?如果你熟悉一处地方,就会对该地所有组成部分间的内在联系有一个认识。如果有足够强的认识,你就会发现生态系统是一点一点建立起来的。聚集起来的众多物种给人的感觉就像前面说的那样,会让人产生对生态系统形成时间的认识。一个群落包含从微生物、树木到庞大的草食动物等各种生物的集合,是生物组成的暂时性群体组合,其发展取决于演化史、气候、地理地貌及偶然事件。
我在苏格兰高地兰诺克的布莱克伍德长大,这里遍布陡峭的山坡,山坡上石英岩嶙峋,长满了带着麝香气味的蕨类和成片的覆盆子。放眼望去,白桦树的树叶和松树上绽开的果穗宛如教堂天花板上的彩色玻璃。在沼泽和开阔的山地之间,是一小丛温带雨林。我极其怀念生活在这里的动物们,有貂、水獭、黄雀和鹿。对我来说,这些动物就是童年的象征,这片土地和这里的野生动物几乎是密不可分的。但这些动物仅仅和我在有生之年生活在同一片树林、同一个世界,从长远的时间标度来看,大自然很快就会将这些回忆抹除。在更新世时期的数千年里,当野马在阿拉斯加广阔的荒野中漫步时,兰诺克还是一片死气沉沉的地方,当时此地还在绵延400米的冰川的冲刷之下。无论是冰川推进到这里之前,还是冰川活动遗留下冰层之后,这里都不是我所知道的那个地方。我对布莱克伍德的认识与我们现在所生活的地质时期全新世,及其现在所处的岩层有关。因为布莱克伍德是在这片岩层上发展起来的。
化石群落的状况并不会与现代人先入为主的推断完全契合。一个物种的现代分布范围也许能反映其祖先的生存地区,但这并不绝对。例如骆驼和美洲驼是亲缘关系最近的类群,它们在演化上于距今850万年之前分异。美洲驼是一个生活在美洲的族群的后代,这个族群留居在骆驼的祖先曾经生活的地方(林奈的观点),而当时骆驼已经跨越白令陆桥抵达亚洲,并继续向西进发。然而直到距今11万年前,在冰河时期相对较温暖的间冰期,成群的骆驼还在加拿大游荡。在更新世接近冰川发展最盛的时期,骆驼栖息地的最南端可达今天的美国加利福尼亚州——那些在拉布雷阿不幸落入天然沥青陷坑的骆驼的尸骨告知了我们这一点,这些陷坑数千年中不断有沥青冒出。
在之后的距今16000年前,人类首次抵达美洲,并捕猎当地的野生骆驼和马。其结果就是,在人类到达之后的短短几千年里,众多更新世的大型哺乳动物便灭绝了。距今25000年前的最末次冰期中,冰川的发展达到最盛,人类居住在白令陆桥的低洼平原上,但已经有大批人类抵达美洲。在伊皮普克河以东数百千米的区域内,可能已经有白令地区东部迁入的小规模人类部落的篝火驻地——当地湖水保留的化学成分中含有人类粪便和炭火的痕迹——但这些东部部落的规模较小,彼此间隔也较远。当冰川消退,人类沿阿拉斯加南部海岸聚集至资源丰富的新大陆,他们当中的许多人没能活很久,被气候突变和各种各样的猎食动物夺去了生命。
过去的事物之间会存在联系,这样的联系有一些现在已经看不到了。茂密的亚热带森林从印度一直绵延至中国南海,毒蛇十分常见,在此地冒充一种危险的生物总是有好处的。行动迟缓的懒猴是一种夜间活动的奇特的灵长类动物,有一系列不寻常的外形特征,组合在一起似乎可以模仿眼镜蛇。懒猴总是左摇右摆,平滑而缓慢地在树枝上行走。当遇到威胁时,它们便举起前肢放在脑后,摆动身体并发出“嘶嘶”声,那一对相距较远的圆眼睛,就像眼镜蛇颈部皮褶内侧的花纹一样。更加神奇的是,在这个时候懒猴腋下的腺体会分泌一种物质,和唾液混合后产生一种毒素,足以使人类发生麻痹性休克。作为灵长类却在动作、颜色甚至毒性上都酷似一条蛇,真是“披着羊皮的狼”。今天,懒猴和眼镜蛇的分布范围并不重合,但对数万年前的气候进行重建之后我们就会发现,它们当时的分布范围是相近的。可能懒猴就像一名过时的模仿演员,囿于演化的窠臼之中,迫于本能地还在进行着模仿秀表演。然而,无论是它的模仿对象还是观众,都已经不在了。
在懒猴和眼镜蛇以及北极地区骆驼的例子中,气候和地形地貌在这些动物的演化及其与其他动物的关系中起着决定性作用。生态系统并不是一个坚硬的固体,而是由成百上千个不同的部分组成,其中的每一个物种对热量、盐度、水源和酸碱度都有着不同的耐受性,都扮演着自己特定的角色。从最宏观的角度来看,一个生态系统是生活于其中的全部生物所组成的群落与陆地、水体所组成的环境之间关系的复杂网络。每个单独的物种都有其独立性,但整个生态系统的作用极其复杂。我们将任何一个特定生物可以生存的位置称为“基础生态位”。当受到其他生物的影响而导致生态位缩减时,我们称物种实际的分布位置为“实际生态位”。无论一个物种的基础生态位有多广泛,一旦环境改变导致该生态位消失,或是实际生态位缩减殆尽,这个物种就将灭绝。
更新世北斯洛普的寒冬季节的恶劣环境,导致了众多生物基础生态位的消失。马得以在此生存全赖它们对劣质食物的耐受性,再差的食物,只要足够多就可以维持它们的生存。它们时睡时醒,每天花大约16个小时进食,以保证获取足够的营养。猛犸象也可以靠劣质的食物为生,尽管它们的消化系统效能不高,而且它们需要更大量的脂肪,而不是冬天里稀疏的草木。另外据悉,在食物短缺的时节,猛犸象会食用自己的粪便以获得其中残留的营养成分。在其他地区生活的野牛拥有数以千计的庞大族群,它们必须令食物在自身具有四个胃的消化系统中发酵,因此它们无法在短时间内吃太多食物。这就意味着它们需要更高质量的食物,而在冬天,这些干旱的北方草原无法提供这样的食物。
世界这一隅的自然地理条件造就了干旱多风的气候。这不断呼啸着吹过伊皮普克地区沙丘的刺骨寒风,是一个庞大风系的一部分。这个风系的主风向呈逆时针旋转,其中心远在此地的西南方向。当风吹起太平洋的水汽并将云吹过阿拉斯加中部和育空地区时,风中原先带有的水分就丧失掉了。大部分的雨水降于野牛平原,并流向大冰盖的北缘。这片冰川将这一地区和北美其他地区分隔开,覆盖的范围几乎包括如今加拿大全境及以南的一部分,成为一座隔开太平洋与大西洋的冰封屏障。冰盖的厚度可达2英里,其对地貌产生的雕凿改型作用影响至今,造成的凹陷后来形成了五大湖。随着冰川的消融,之前积存在劳伦泰冰盖南缘的水被释放,切出了新的河道,将冰川遗留下的冰碛堆积剥蚀掉,形成了壮丽的尼亚加拉瀑布。
这样的大陆冰盖储存着大量的水,邻近的欧洲北部也有这样的冰盖,冰盖中的水都来自海洋。当时全世界的海平面比今天低120米左右,随着冰盖的增长,浅海的海底就露出了水面,形成了大陆之间的所谓“陆桥”。此时阿拉斯加可能从北美孤立了出来,但恰恰有一座陆桥将阿拉斯加的野生动物与西面亚洲的生物群落联系起来,形成一个新的群体,其跨度达到地球圆周长度的一半。如今白令海峡的水域将阿拉斯加和俄罗斯远东地区的楚科塔分隔开,楚科塔气候干燥,那里的居民热情好客。而这里在更新世时是一座陆桥,因白令海峡而得名“白令陆桥”,此地的生物区系也被称为“白令生物区”。白令陆桥在冬天也许是一处寒冷的地方,但到了炎热的月份,这里也会变得明亮和温暖起来。每年春夏两季,这里的草地上开遍野花。大部分的树木为灌木状,短短的枝条带着毛笔一般的叶穗在风中飘摆,仿佛在对空挥毫书写,低矮的灌丛中潜藏着雷鸟。在空中,一行雪雁拍打着翅膀,一路鸣叫着向海面飞去。秋季,白令陆桥上更低洼地带的棉白杨和大齿杨的叶子变黄了,宛如一片闪耀流动着的金子,映衬着一旁蓝绿色的高大云杉。这些低洼地区是众多植物和动物的避难所,这里的气候温和而稳定,有些生物无法承受冰河时期日益加剧的寒冷,便可以在此处存活。在一些地方,沼泽地中的苔藓不断生长着,在另一些地方,银白色的鼠尾草在野牛的脚步下散发出温暖的香气。
整个白令陆桥地区将会沉入海底——包括今天俄罗斯以北的土地——这是一片广大的地域,面积大致相当于美国加利福尼亚、俄勒冈、内华达和犹他四州的总和。在一个由统一的动植物群落和相对统一的气候构成的更广大的生物区系中,白令生物区本身仅仅是其中的一部分——东起白令陆桥,西至爱尔兰的大西洋海岸。从白令平原的最低处到阿拉斯加群山的最高处,空气逐渐变冷、变干,植物变得更矮小、更坚硬,但草原一直绵延不断。在这一区系的东缘,伊皮普克河流域布满沙丘的沙漠西缘便是猛犸象草原的一端,这是世界上曾经出现过的最大的连续生态系统。
草原的连续分布维系了其自身的存在。冰河时期的气候模式多变,每一年的气候状况相比上一年往往都有极大变化。如果你在当时的疏松土地上扎上帐篷,在同一处地方宿营多年,很可能会经历当地种群极其快速的兴衰更替。气候和植被情况某一年会适合马的生存,转年又会适合野牛生存,再转年适合猛犸象生存,以此类推。因此猛犸象草原是个连续的系统,物种可以跟随它们理想的气候迁徙,在它们生态位的范围内生活。在一个复杂多变的环境中若想活得长久,迁徙能力至关重要。在一片大陆的某处总会有避难所。在整个高纬度的北极地区,存在一种持续反复发生的局部灭绝模式,就是由于这类避难所不断被破坏和重建造成的。即便到了现代,最大的北极草食动物驯鹿和赛加羚仍都参与着地球上最庞大的陆地动物迁徙活动。在其他地区(如蒙古草原),存在着与当年的白令生物区相似的环境。人们在这里蓄养羊等家畜,这里气候多变,冬季的气温每一年都变化莫测。当气候变化导致蒙古草原变暖、变干时,草场的生产力便会降低,畜群在该地区的放养将受到影响。因为迁徙的距离越小,人们抵御严冬等恶劣条件(蒙古语中称为zud)的能力越弱。这一系列严峻的挑战包括大雪覆盖地面使畜群无法觅食、没有足够的降雪使水源枯竭、地面封冻及猛烈的寒风。这些状况足以摧毁一个牧民聚落,使他们的畜群全部死亡。在一个多变的环境中,能随时拔营起寨迁往他处的能力是至关重要的,无论对野生动物还是人类来说都是一样的。在现代的气候变化中,生物仍然面临威胁,猛犸象草原的消失就是最直观的例子。
白令陆桥的连接作用终将被破坏。海平面终究会上升,在距今约11000年前,白令陆桥沉入海底。曾经环绕世界的草原被分割为更小的、连续性更差的区域,云杉和落叶松组成的大片针叶林向北扩展,苔原地则向南扩展。气候此时开始转暖,但对于那些适应寒冷的动物来说,通过长距离迁徙前往适合它们居住的区域已经不可能了。如果无处可去,一个种群就无法通过迁徙获救。如果一个种群的成员在大量死亡后得不到补充,它们就会在一个地区灭绝,并最终在全球范围内灭绝。其他物种也许能存活,但其生存的区域也必然要缩小。在阿拉斯加,曾经生活在猛犸象草原的所有动物中,只有驯鹿、棕熊和麝牛存活至今,其中麝牛是后来重新被引入阿拉斯加的。
随着黎明的到来,猛犸象草原的全貌逐渐显现。光线微弱的太阳逐渐升起,越过一个个沙丘的顶端。不久之后,每一粒沙子都向背阴面投出阴影,整个沙丘闪闪发光。躺倒的马打着响鼻站了起来,抖动身体让自己快速清醒;它们从来不会睡得很沉,也不会睡很长时间。宽大的深色马蹄急躁地拖过地面,蹄子的边角光亮;这些马整个冬天行走较少,蹄子没有受到磨损,非常健壮。
在一片晴朗明亮的天空之下,夏天翩然而至。小马驹出现在草原上,湖泊开始解冻,大群的驯鹿和野牛迁回了北方,直奔新生的植物而来,它们“隆隆”的踏蹄之声如同打雷一般。庞大的猛犸象族群也迁回了这里,这个种群的生物量几乎占北斯洛普所有草食动物的一半。阳光令空气迅速升温,马群正向顶端飘着一片低云的山丘走去。有云表明有水汽升入空中,进而说明这里有一个小水塘,是冰雪融化后的水在温暖的低洼地带汇集形成的。处在背阴处的地下水在不久之前还是封冻的,但来自洪积平原的积水吸引着需要饮水的动物来到此处,并成为各种各样的昆虫群落的家园——龙虱、丸甲虫和耐旱的土鳖虫都是伊皮普克河流域常见的昆虫。
阳光照耀下的天气很好,不仅干爽舒适,而且比现在的阿拉斯加还要温暖。这可能是由于冰河时期的阿拉斯加具有大陆性的气候——与今天的蒙古国相似,而白令陆桥地区则相对较温暖。沿海和内陆地区的气候截然不同。海水的温度全年都没有太大的变化,因此海水对邻近的陆地能起到一个温箱或热源的作用,产生风和大片的云,维持气候的稳定。在内陆,夏天的土壤升温要更容易得多,所以大陆气候中的夏天始终维持着较高的气温。同样的道理,土壤降温也很迅速,一到冬天便气候严寒。例如,今天俄罗斯沿海城市圣彼得堡7月的平均气温为19摄氏度,1月的平均气温为零下5摄氏度;纬度稍高一些的内陆城市雅库茨克7月的平均气温为20摄氏度,1月的平均气温为零下39摄氏度,便是由上述原理造成的。相比圣彼得堡,更新世阿拉斯加的北斯洛普地区更像雅库茨克——夏炎冬寒,全年干燥。当时阿拉斯加周边没有全年不封冻的海域,因此无法形成阴雨连绵的现代阿拉斯加。由于没有雨雪,冰川无法形成,这里便成了四通八达的无冰走廊。
新长出的草补充了食物,马群开始向西扩张。为了提防捕食者,马群结队而行,绝不落单;一些马在进食时,其他马放哨。经过了一个肃杀的冬天,它们的活动范围又恢复至曾经的数百平方千米之广。当马群登上一处山顶,发生了一阵因恐慌引起的骚动,它们随机本能地聚拢在一起,将小马驹护在中央。这是它们的战斗队形,蹄子和牙齿是它们的武器。背阴的山坡和天空之间那道绿色的地平线上,一只短面熊走了过来。
和棕熊甚至棕熊中最大的亚种灰熊相比,巨型短面熊都是个大家伙。阿拉斯加最大的短面熊体重超过1吨,是今天最大的陆地猎食动物东北虎的3倍,是成年雄性灰熊的4倍。短面熊的脸并不比其他熊更短,而是与它们迈着大步的细长四肢对比之下造成的错觉。熊都有短而倾斜的背部和很深的下颌,如果将棕熊放大到短面熊的大小,这些特征就更加明显了。当然,今天最大的熊北极熊有一个较长的吻部,但这似乎是一个适应纯肉食食性的特征。短面熊在北斯洛普并不常见,人们对它的习性也了解甚少。直到最近,人们推测短面熊细长的四肢适于奔跑,表明它是一种巨大的追袭型猎食者,这种恐怖的猛兽一只便相当于一群狼。持不同观点的另一些人鉴于短面熊和几乎纯植食的树栖眼镜熊有最近的亲缘关系,将短面熊描绘成了温和、悠闲、拱掘觅食的巨大草食动物。还有人认为短面熊是食腐动物,会在其他食肉动物杀死猎物后从它们手中抢夺尸体,过着欺行霸市、不劳而获的生活。短面熊的真实生活可能和一只巨大的棕熊一样,无论大型猎物、小型猎物还是植物它都会吃。
然而,在阿拉斯加至佛罗里达的所有美洲短面熊种群中,白令陆桥地区的短面熊食肉的可能性最大。在这里,严冬将地面上的植物一扫而空,熊的食性多变,此时它们倾向于捕食和食腐。一只成年短面熊可以依仗自身绝对的体型优势,在杀死猎物后控制住现场,防止其他捕食者靠近。一只短面熊摇晃着肩膀,迈着沉重的步子走向水塘,那里有一头被冻死的老年猛犸象的巨大尸体,正在化冻的肉散发出难闻的腥味。这可是天上掉下的馅饼。短面熊伸出宽大有力的前掌,连拔带拽地剥掉猛犸象尸体上的毛,强健的肌肉露了出来。这是一项缓慢而又耗时费力的工作,猛犸象的皮毛很厚,覆盖着两层致密的毛发。猛犸象这个更新世大动物的代表,似乎在死后都要对来吃它的动物进行微弱的抵抗。猛犸象的肩高可能达到3米,但是最大的短面熊站起来比猛犸象的后肢部分还要高出1米。
熊是强大得令人不可思议的动物。只要是人类和棕熊共同生活的地方,总是流传着神话故事。朝鲜族传说中有一个流传已久的一只很有忍耐力的熊的故事,它在100天里只吃野生蒜和蒿草为生。这些植物都可以在欧亚大陆的猛犸象草原上找到。在人类和熊共生的地方,熊的真实名字都被巧妙地避开不谈,这种语言上的现象叫作“忌讳”。对真名避而不谈体现了人们对某种动物的尊崇,防止对其指名道姓而造成不敬。俄罗斯人崇拜熊的力量和智谋,将其作为国家的象征,称熊为medvědi,意思是“食蜜者”。日耳曼语系包括英语中,用bruin一词的各种变体来称呼熊,意为“褐衣者”。世界其他地区还有用“老爷爷”称呼熊的。在这只短面熊吃猛犸象尸体的时候,人类还没有抵达美洲,但就在几千年之后,人类将和他们的欧亚旅伴棕熊一同到来,和短面熊相遇。
在整个猛犸象草原上,各个草食动物的庞大种群汇合在一起,形成了一幅动物群体的繁盛图景。所有生态系统都遵循一定的基本法则。能量主要来自太阳光,还有少量来自放射性矿物的衰变。生态系统必须不断有能量输入,补充系统运作和衰退时的能量损失。能够靠自身获得和利用这些能量的生物为生产者,否则便是消费者,它们必须靠吃其他的生物来维持自身的生存。生产者提供的能量越多,才能养活越多消费者。白令陆桥的草原有巨大的生产力。在荒凉的西伯利亚最北部,每平方千米的草原都能养活10吨生物量的动物,大约相当于100头驯鹿,远高于现今同样寒冷地区的水平。在一个生态系统中,捕食者的数量永远少于生产者,夏天的北斯洛普仅有2%的动物是食肉动物,这个比例已经达到了极限。
对短面熊来说,猛犸象的尸体已经令它相当满足,因为近年来猎物已越来越少。进入北斯洛普的野牛的数量开始减少,马的种群数量也在减少。脚下的土地开始解冻变软,草本植物占据绝对优势的日子快要到头了。解冻的水塘周围开始出现泥炭层,对所有生活在这片北风呼啸、尘土飞扬的土地上的生物来说,这是一个警示信号。猛犸象草原如同一座封闭的庭院,四周是干燥坚硬的围墙。它的整个北部地区是封冻的北冰洋、冰川覆盖的北美、斯堪的纳维亚半岛和不列颠群岛。它的西侧是封冻的大西洋,向南是一系列的山脉,从比利牛斯山脉到阿尔卑斯山脉、陶鲁斯山脉和札格罗斯山脉,再到喜马拉雅山脉和青藏高原,形成了一道几乎连续不断的围墙。这些山脉像屏障一样将南方的季风阻挡在整个大陆之外,季风会造成冬季严重干旱和夏季的强降水,西伯利亚上空的高压气团可以使该地区的气候长期处于干燥状态。白令陆桥是一个薄弱地带,太平洋输送到这里的水汽可以使低洼地区形成海峡。这在过去尚不成问题,冰盖周期性的伸展和退却,使草原随之扩张和缩减,形成一个稳定的动态平衡。然而在猛犸象草原存在10万年之后,情况就不同了。这是一次大转变的开始,猛犸象草原将走向终结。
随着冰盖的消融和海平面上升,更多的水得以蒸发到大气中,陆地环境中降水量也变得更大。现在,多变的气候造就了比以往更温暖潮湿的夏季,令白令陆桥更加湿润,使其夏季多阴雨,秋季易生腐殖质。猛犸象草原的存在依赖干旱和万里无云的晴朗蓝天。当夏季变得温暖湿润,积水就往往难以排干,在局部地区形成沼泽地,植物会发生腐烂而产生泥炭层。泥炭的扩张会导致草原逐渐解体。沙土也凝结成块,随风推移的沙丘成为湿润而固定的山坡。土壤湿润酸化,失去原有的肥力。湿润的地面保持低温,树木从下面生出,将水拦挡在地表附近,这些水的蒸汽上升形成云,造成更多的降雪,积雪隔绝了来自阳光的热量,使地面进一步持续低温。变冷趋势不断加剧,真菌慢慢地分解腐烂的植物,形成越来越多的泥炭,这一循环不断进行着。
越来越多的沼泽也成了动物迁徙的阻碍,大型草食动物很容易不慎陷进泥潭,沉入其中溺死。对迁徙中的马群和鹿群来说,不断扩张的泥炭地是行程中的噩梦,意味着食物短缺,环境发生了不可逆的转变,覆盖着青草的草地变成了可恶的软烂湿地。在泥炭地上茁壮成长的植物捍卫着自己仅有的这片营养匮乏的领地,不许其他生物接近,并长出了具有防御功能的刺和毛。在一些地方,树木开始扩张,包括一些耐潮湿的植物,如桦树、桤木和柳树。随着白令陆桥的下沉,猛犸象草原劫数难逃。
在现代环境下的阿拉斯加北斯洛普,从光秃秃的沙地到稳定的长期性泥炭土壤的转变只需要数百年。从爱尔兰到俄罗斯再到加拿大,古时的猛犸象草原几乎已消失不见,取而代之的是永久冻土层和泥炭沼泽。草原-苔原生态系统仍然在西伯利亚的个别地区存续,这里只有小型哺乳动物和蜗牛等小型动物,它们生活的环境由不同湿度水平的地区拼接而成。今天,阿拉斯加的北斯洛普是一片半干旱而又处于水饱和的平原,生长着苔藓、地衣以及低矮灌木等多种植物。年降雨量和降雪量的总和仅有大约250毫米,大致相当于加利福尼亚州圣迭戈的水平。但北斯洛普的土壤湿润,地下水位很高,处于坚硬的冻土层之上。到了夏天,化冻的土壤可厚达50厘米,形成季节性湖泊和软烂的泥炭地,对于马和猛犸象这类动物来说,在这样的环境中很难找到食物。现代的阿拉斯加植被稀疏,植物变硬和长刺的现象也更严重,地面泥泞不堪,蹄子一踩就会陷下去,已经不再适合野马生存。马在距今5500万年前首次在北美出现,后来便在这片土地上灭绝了,直到距今几百年前,欧洲人的船才将马重新带回这里。急剧变化的气候没有给马留下生存空间,对猛犸象和乳齿象乃至阿拉斯加的野牛来说也同样如此。曾经生活于猛犸象草原较湿润地带的驯鹿和麝牛,是现在极少数还生活在阿拉斯加荒野上的大型动物。
在一个如今属于俄罗斯的叫作弗兰格尔的小岛上,猛犸象一直存活至距今4500年前。然而从古至今,小小的弗兰格尔岛无法维持一个独立种群的长期存续,最终,弗兰格尔猛犸象这个全世界最后的猛犸象族群,在遗传结构上出现了危机。弗兰格尔猛犸象在6000年中是一个完全与外界独立的小种群,数量在270至820头之间,进行着高度近亲繁殖。从保存在冻土层中的DNA中,我们可以发现它们的基因中的错误编码。它们的嗅觉严重下降,皮毛像缎子一样光亮,但保暖御寒的功能也大大降低。它们的泌尿系统和消化系统的运行都出现了问题。我们还发现,这个种群中个体的基因序列中有多达133个无效编码。当时的弗兰格尔岛也是遍布苔藓的泥炭沼泽环境,猛犸象离开了适合它们的草原环境是无法生存的。
猛犸象草原展现了一幅生物兴衰存亡的动人景象,像传奇故事一样引人入胜,故事中的角色都是我们认识并基本了解的动物。孤独地冒着北风而行的猛犸象是一个逝去时代的笼统象征。而另一方面,我们以人类的视角去看待它们,以人类的身份去描画、狩猎抑或是崇拜它们,猛犸象与地球历史紧密相连,尽管它们永远地离开了这个世界。事实上,一些在猛犸象走过时就已经在地上发芽生根的树木仍存活至今。消逝的过去往往比我们想象的更切近,更新世时代消亡,紧随而来的便是人类文明的崛起。当时的人类还没有到达美洲,但在世界其他地区,人类已经掌握了在更新世世界生存的要义。当北斯洛普的马还在吐掉被风吹进嘴里的沙子时,法国的古人类使用颜料在洞穴的岩壁上涂抹,他们并不是乱涂乱画,而是有明确的目的,那就是画出拉科斯地区的野马。再过几千年,人类就可以捡拾鹿角制作投矛器具,绘制更精美的壁画,可以画出一头脖子长着一圈鬃毛的草原野牛,扭着头伸出弯曲的长舌头舔舐自己背部遭吸血昆虫叮咬的地方。更新世时期北方人类的文化鲜为人知,但世界上某些地区早期文明的部分内容仍然为其后代牢记和流传。澳大利亚北部有一处名为“纳瓦拉·加班曼”的遗迹,一座岩石掩体的下表面画着“岩石裂缝”,还有造型夸张的袋鼠、鳄鱼和蛇。其中最古老的画绘制于距今至少13000年前,直到20世纪当地人还在岩壁上绘画,这处遗迹在如此长的时间里一直记录着贾沃恩(Jawoyn)原住民的文明,这是难以想象的。等到猛犸象草原最终走向衰亡,弗兰格尔岛的猛犸象站在悬崖上远眺白令陆桥上的洪积平原时,吉萨大金字塔和秘鲁的小北文明已经存在了几代人的时间,印度河谷的文明也有了数百年历史。
与最后的弗兰格尔猛犸象之死大约相同时期,古代城市乌鲁克正处于吉尔伽美什的统治下。吉尔伽美什是苏美尔国王,也是有文字记载的最古老故事的主人公,这些故事也是最古老的文献记载之一。吉尔伽美什的故事是一个人类企图逃离自然的故事。在《吉尔伽美什史诗》中,傲慢而强大的吉尔伽美什伙同他的朋友野蛮人恩奇都,杀死了神明的松林的守卫洪巴巴,以图砍伐林中的树木来加固乌鲁克的城墙。恩奇都的粗野、缺乏教养与吉尔伽美什的言行得体、高贵优雅形成鲜明对比。恩奇都后来患病死去,吉尔伽美什便穷其余生徒劳地寻找长生不老的办法,后来他发现自己的愿望是不可能得到满足的。
自然界中没有什么是永恒的,更新世最大的生物区系也毁于一片泥沼之中。不同时期、不同地区的生物看似可以结合成一个稳定的系统,但这些生物组成的群落只有在环境能够维持其生存条件时才能延续下去。一旦生物区系中的环境条件(包括温度、酸碱度、季节性或是降水)发生改变,任何一个属于这个区系的生物都有可能失去立足之地。对一些生物来说,随着区系环境的改变进行相对应的迁徙可以幸免,这也是末次冰期结束时很多植物所做的应变。然而,一些环境中的生物没有迁移,它们就灭亡了。当环境变化得太快,或是变化幅度超过某一临界点,这种失控的剧变能令地球上最广大的生物区系毁于一旦,连同生活在区系内的生物群落一同消灭。这也并不一定意味着完完全全的灾难或是生态系统的崩解,有时候也可能意味着新的生物与环境的组合,以及新世界的诞生。驯鹿和赛加羚仍然占据着遍布地衣的苔原地,柳木、桤木和田鼠仍然生活在泥炭沼泽,一望无际的西伯利亚针叶林仍然占据着这片广阔的土地。从漫步在北斯洛普的野马以及追捕它们的洞熊来看,这片广阔的草原必然永存。然而从“深时”(Deep Time)的尺度来看,永存就是虚幻的泡影。随着冰川的消退,只需要一段时间的降雨,这片印着马蹄印的坚硬土地很快就会荡然无存,如同转瞬即逝的极光。