一门学科的简史
介绍植物分类学,就不能不说到这一门学科的历史。
当然,考虑到这本书的性质,这里仍然只是做一些入门级的、必不可少的介绍,并尽量用通俗易懂的方式,以期让大多数对此领域毫无了解的读者,读后能够有一种大致的认识。对那些过于深奥的专业性内容,过于烦琐的枝节脉络,只好避开不谈。
对植物进行分类的历史,与人类认识和利用植物的历史一样悠久。在不同历史时期,由于认识水平的不同,对植物分类的出发点和方法也不同,因而出现了不同的分类系统。英国植物分类学家杰弗里(C.Jeffery)在他于1982年出版的《植物分类学入门》一书中,将植物分类学的历史划分为三个时期。他的观点,为业界所公认。因此,下面的分期基本上也是依照他书中的见解。
一、人为分类法时期
自远古时期至1753年,人们对植物的认识,主要是围绕它们的用、食、药的功能而展开。这个漫长的阶段,被称为民间分类学或本草学阶段。
在我国,古书《淮南子》中就提到“神农尝百草之滋味,一日而遇七十毒”。古代药书《神农本草经》,已记载了植物药365种,分为上、中、下三品:上品为营养的和常服的药,共120种;中品为一般药,共120种;下品为专攻病、毒的药,共125种。这是我国最早的本草学书。此后各个朝代都有本草学书出版,但以明朝李时珍的《本草纲目》最为著名。该书共收集药物1892种,其中植物药有1195种,分成草部、谷部、菜部、果部和木部,每部又分成若干类,如草部分成山草、芳草、湿草、毒草、蔓草、水草、石草、苔草和杂草,木部则分为乔木、灌木等6类。虽然仍从实用角度出发,但已大大前进了一步,在世界上产生了很大影响,1659年被博埃姆(M.Boym)翻译成拉丁文,取名为Flora Sinensis《中国植物志》。
另一部影响很大的著作,是清代吴其濬的著作《植物名实图考》。这部书记载了我国1714种植物,分为谷、蔬、山草、隰草、石草、水草、蔓草、芳草、毒草、群芳、果、木12类。
以这两部著作为代表的分类方法,主要是从应用角度和植物的生长环境出发来划分种类,没有考虑到从植物自然形态特征的异同来划分种类,更看不到植物之间的亲缘关系。
无独有偶。在这个阶段,西方人采用同样的思路,给植物分门别类。如亚里士多德(Aristotle)的学生泰奥弗拉斯托斯(Theophrastus),著有《植物的历史》等书,记载了480种植物,并根据形状特征,粗略地分为乔木、灌木、半灌木、草本四类。此外,他已经知道了有限花序和无限花序、离瓣花和合瓣花之分,并注意到了子房的位置,这在当时是很了不起的认识,后人称他为“植物学之父”。
到了公元1世纪,希腊军医迪奥斯科里迪斯(Dioscorides)写成了《医学材料》一书,描述了近600种植物,被认为是最早的本草学书。13世纪,日耳曼人马格纳斯(Magnus)注意到了子叶的数目,创造了单子叶和双子叶两大类的分类法。
整个中世纪,欧洲处于黑暗时代,几乎没有植物学书籍。直到16世纪,本草学研究在西方才又开始恢复和发展起来,人为分类法快速发展,主要根据形态、生长习性和经济用途等性状进行分类,但这种研究仍然以植物是上帝创造的为出发点,属本草学的范畴。本草学者布隆非尔(Brunfels)第一个以花之有无,将植物分为有花植物和无花植物两大类。格斯纳(Gesner)指出植物分类最重要的依据应该是花和果的特征,其次才是茎和叶,并提出了“属”的见解。另一位学者德伊洛斯(de I'Eluse)最早提出了“种”的见解。
人为分类法的特点,是从人类需要和实用角度出发,通俗易懂,简单实用,便于指导生产。所以它是“人为的”。
二、自然分类法时期
这一时期,又分为两个阶段。
(1)机械分类阶段
自17世纪以来,随着科学技术的发展,人们对生物界的认识水平也进一步提高。在1600年,人们知道大约6000种植物,而仅仅过去了100年,植物学家又发现了12000个新种。植物的形态解剖特征逐渐被认识,并被作为分类的依据。到了18世纪,对生物物种进行科学的分类变得极为迫切。
这个时期,一个极具代表性的植物分类学家是林奈。他的两部里程碑式的重要著作,标志着近代植物分类学进入成熟阶段。
卡尔·冯·林奈(Carl von Linné),1707年5月出生于有“北欧花园”之称的瑞典斯科讷地区的罗斯胡尔特拉,他的父亲是一位乡村牧师,对园艺非常爱好,一有空闲,就精心侍弄花园里的花草树木。幼时的林奈,受到父亲的影响,十分喜爱植物,他曾说:“这花园与母乳一起激发我对植物不可抑制的热爱。”因为喜欢树木花草,8岁时,他就被邻居们称为“小植物学家”。在小学和中学,林奈的学业不突出,只是对树木花草有异乎寻常的爱好。他把大部分时间和精力用于到野外去采集植物标本及阅读植物学著作。
从1727年起,林奈先后进入隆德大学和乌普萨拉大学学习。在大学期间,林奈系统地学习了博物学及采制生物标本的知识和方法,并充分利用大学的图书馆和植物园,学习植物学。1735年后,他游历欧洲多国,拜访著名的植物学家,收集了大量的标本。1738年,林奈回到瑞典,在母校乌普萨拉大学任教,著书立说,直到1778年去世。
林奈所处时代的生物学家、博物学家带回世界各地的动植物,并根据自己的喜好,给它们命名。由于没有一个统一的命名法则,造成颇为混乱的现象,主要体现为三个方面:一是一物多名,或异物同名;二是名字冗长;三是用不同的语言文字命名,给理解交流带来了障碍。
1735年,林奈出版《自然系统》一书。在此书中,他首先提出了以植物的生殖器官进行分类的方法。他依据雄蕊和雌蕊的类型、大小、数量及相互排列等特征,将植物分为24纲、116目、1000多个属和10000多个种。植物分类学中纲、目、属、种的分类概念,是林奈的首创。
1753年,林奈发表《植物种志》,采用双名法,用拉丁文来为植物命名。其中第一个名字是属的名字,要求用名词;第二个是种的名字,要求用形容词。属名和种名共同组成学名,都用斜体字母。林奈规定学名必须简化,以12个字为限。某些种名的后面,可加上发现者(命名者)的姓氏的缩写,用正体字母,以纪念这位发现者,也有让其对发现负责的意思。例如,银杏树学名为Ginkgo biloba L.,其中Ginkgo是属名,是名词;biloba是种名,是形容词;L.则是命名者林奈的姓氏缩写。
林奈用这种方法给植物命名,后来也用同样的方法给动物命名。这样就使得术语统一,资料清楚,便于整理,利于交流。林奈的植物分类方法和双名制命名法,被各国生物学家所接受,植物王国的混乱局面也大为改观,变得井然有序。
作为近代生物学特别是植物分类学的奠基人,林奈的贡献无疑是极为杰出的,他因此被后人尊称为“分类学之父”。
这一时期的分类研究特点,是从本草学向分类学过渡,但其分类依据基本上还是停留在植物的最主要的形态性状上,由此出发对某种具体的植物做出界定。从思维所具有的特征看,主要还是属于机械的思维方式,对研究对象的认识,是基于事物本性固定不变、遵循相同的规律这一前提。
(2)自然分类阶段
从18世纪末,到1859年达尔文发表《物种起源》,这大半个世纪的时间,被称为自然分类阶段。随着当时科学的发展,人们对植物的认识越来越广泛和深入,许多学者指出18世纪前植物分类系统和分类方法的漏洞,并努力寻求反映自然界客观植物类群的分类方法,从多方面的特征进行比较分析。在这种思想指导下建立的分类系统,被称为自然系统。
法国植物学家裕苏(A.L.Jussien)于1789年在《植物属志》中发表了一篇文章,将植物分成无子叶、单子叶、双子叶三大类,并认为单子叶植物是现代被子植物的原始类群。他因此成为自然系统的奠基人。比较有名的还有瑞士植物学家德堪多(de Candolle)提出的系统,以及英国的本瑟姆(Bentham)和胡克(Hooker)于1862—1863年提出的系统。后者虽然在达尔文《物种起源》发表之后,接受并支持达尔文学说,但该系统和前两个系统具有继承性,总体上没有大的改变,仍归入自然系统。
这个时期的特点是,从林奈的分类系统到达尔文的进化论的诞生,植物学家的分类原则已经开始转向以植物形态的相似程度,来决定植物的亲缘关系和系统排列。这种分类中有了明显的自然的因素。
三、系统发育分类时期
1859年,达尔文在《物种起源》一书中提出了生物进化学说,认为任何生物都有其起源、进化和发展的过程,物种是变化发展的,各类生物之间有或近或远的亲缘关系。
植物学家受到启发,提出现代的植物都是从共同的祖先演化而来的,系统分类要考虑植物的亲缘关系,要按性状的演化趋势来进行分类,使分类系统更接近自然。这样的分类被称为系统发育分类。
植物的原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题,长期以来成为植物分类学家研究的重点、争论的焦点。从具体操作来说,这种分类方法通常是通过比较植物的各器官的形态特征来进行区分。其中,花的特征是一个最主要的区分标志。尤其是关于被子植物的“花”的来源,意见分歧最大,众说纷纭,并形成两个主要学派,即德国的恩格勒(Engler)系统和英国的哈钦松(Hutchinson)系统。它们又分别被形象地称为“假花学派”和“真花学派”,或者称为“柔荑学派”和“毛茛学派”。
恩格勒系统是分类学史上第一个比较完整的自然分类系统。巨著《植物自然分科志》将植物界分成13门,前12门为孢子植物,第13门为种子植物。这一学派认为无瓣花、单性花、风媒传粉是原始的特征,有瓣花、两性花、虫媒传粉是进化的特征。它将单子叶植物放在双子叶植物之前,将柔荑花序类植物(胡桃科、壳斗科、木麻黄科等)当作被子植物中最原始的类型,而把毛茛科、木兰科等的植物看作是经过进化的类型。这个系统使用时间长,影响较大。许多国家的大的植物标本馆和植物志,都是按照恩格勒系统编排的。
在我国,多数植物研究机构和大学生物系标本馆,以及出版的分类学著作是按照恩格勒系统第11版进行排列的,《中国植物志》就是如此。其他还有《秦岭植物志》《内蒙古植物志》《河北植物志》《北京植物志》等。
同样是从花着眼,哈钦松系统的见解却和上面恰恰相反。这个系统是英国植物学家哈钦松在1926年和1934年先后出版的两卷《有花植物科志》中提出的。这一学派认为,离瓣花较合瓣花更原始,两性花比单性花更原始;毛茛科、木兰科是被子植物中最原始的类型,是被子植物演化的起点,所以排在系统的最前面;单子叶植物起源于双子叶植物的毛茛目,因此将单子叶植物排在双子叶植物的后面。
和恩格勒系统相比,哈钦松系统在世界上较少使用,但在中国受到了相当的重视,如华南植物研究所、昆明植物研究所等单位的植物标本馆,都是按照这个系统对标本进行排列的。这几个研究所编写的《广东植物志》《海南植物志》《云南植物志》等,也都采用了这个系统。
当然,这两派的学说,都有因难以自圆其说而不被认同之处,或者后来被证明是谬误的地方,它们各自也都对自己的理论做过修订。像恩格勒系统,在1964年出版的《植物分科志要》第12版中,就对原系统做了一些修订,将单子叶植物纲移到双子叶植物纲的后面,把植物界分为17门,被子植物独立成为被子植物门。
尽管各派的具体看法经常不同,但这个时期分类学研究却有着鲜明的共性,那就是它们都是通过植物性状的演化趋势,来推测植物的亲缘关系,从而建立起自然分类系统。
以上便是历史上植物分类学研究的三个阶段。林奈之后的阶段,都属于近代植物分类学的范畴。
通过上面的介绍,我们大体上可以得到一个印象:长期以来,植物分类学偏重以植物器官的外部形态特征,来作为分类的依据。主要的分类工作是采集标本,根据植物营养器官和生殖器官形态的差别进行分类和命名,编写世界各地的植物志,以及致力于建立一个能反映自然发展实际的分类系统。
掌握这样的背景知识,有助于对《中国植物志》这部属于经典植物分类学的志书产生一个较为明晰的认识。在这部巨著中,对植物的分类,基本上是按照上述近代植物分类学的原理和方式来进行的。
不过若从整个学科着眼,也还是很有必要了解一下植物分类学研究的现状和发展趋势。
20世纪40年代以来,科学的发展,特别是生态学、细胞学、生物化学、分子生物学的发展,有力地推动了经典植物分类学的发展,使其不再满足于和停留在描述阶段,而向着客观的实验科学方向发展。
细胞学的资料已越来越被分类学家所重视,如染色体的数目和形态(核型分析)、孢粉形态等被作为分类的依据,解决了分类中的大量疑难问题。
化学分类学是利用植物化学的特征作为分类的依据。人们发现植物形成各种化学成分的遗传变异和植物科、属系统的演化是基本一致的。一定类别的化学成分常分布在一定的植物科属中,可以解决种属的亲缘关系。
数学的思维方式和计算机的使用,使统计分析大量的性状资料成为现实,从而产生了数值分类学。数值分类学的建立,对系统学、分类学的许多工作方法、步骤和概念产生了很大的影响。
物种生物学(实验分类学)、居群遗传学以及居群生态学中居群思想和实验方法的引入,使植物系统进化的研究进入了新的阶段。人们对物种种间关系、变异、分化与适应有了新的认识,植物分类学取得了很大进展。
尤其进入20世纪60年代后,分子生物学方法上的突破,给植物系统发育研究注入了新的活力。分子系统学通过对生物大分子(蛋白质、核酸等)的结构、功能等的进化研究,来阐明生物各类群之间的谱系发生关系,相对于经典的形态系统分类研究,由于生物大分子本身就是遗传信息的载体,含有庞大的信息量,且趋同效应弱,因而其结论更具可比性和客观性。
这些内容,对于并非从事专业研究的人来说,未免过于复杂和艰深了,简略谈到而已,不做更多的阐发。总之,植物分类学既是一门古老的学科,又是一门不断发展中的学科。细胞学、化学和分子生物学等新学科的出现,也进一步补充了以前的各类分类资料。但同时也需要认识到,形态学和解剖学的知识仍然是现代分类学的基础,只有将传统的方法与现代科学的知识和手段相结合,才能不断拓展研究空间,取得新的成果。