2.自然选择——拙劣的夸大

虽说相信孔雀的尾巴就是这样形成的，是一种拙劣的夸大，但是，我对此深信不疑，我还相信，同样的原理如果稍加改造，便可适用于人。

——查尔斯·达尔文，信件内容引自德斯蒙德和摩尔
（Desmond and Moore, 1991, p. 553）

达尔文在《物种起源》中的计划可以分为两部分：证明现今的物种是先前物种改变后的后裔——物种发生了演化——以及展示这种“带有变异的传衍”（descent with modification）过程是如何发生的。倘若达尔文未曾想到自然选择的机制，并借此圆满完成这场几近无法设想的历史变革，他大概就不会主动去收集并综合所有那些实际出现过的旁证。如今我们得以轻易想象，达尔文的头号考察对象——带有变异的传衍这个无情的历史事实——无须我们去考虑自然选择或者其他造成这些事实的机制便可证明，对达尔文来说，有关自然选择机制的观念既是他所需的狩猎执照，也是指引他提出正确问题的坚定向导。

自然选择的观念本身并非达尔文的非凡创新，而是作为后代承续着先前就存在的观念，这些更早的观念已然经过了好多年乃至好多代人的激烈讨论（有关这段思想史的精彩记述，请参阅R. Richards,1987）。在这些“父母”观念中，具有首要意义的洞见是达尔文通过反思托马斯·马尔萨斯发表于1798年的《人口论》而取得的。《人口论》提出，鉴于人类的过度生育，除非采取严厉措施，否则人口爆炸和饥荒在所难免。根据马尔萨斯的冷酷构想，可以动用社会和政治力量来遏制人口过剩，也许就是这一点极大丰富了达尔文的思考（也无疑助长了许许多多浅薄的、反达尔文主义的政治抨击），不过，达尔文需要从马尔萨斯那里获得的那个观念是纯逻辑的，它与政治意识形态毫无关系，并且可以被非常抽象和概括性的词语加以表述。

假设有这样一个世界，生活在其中的生物繁衍了很多后代。由于这些后代本身也会有很多后代，所以这个种群将（“呈几何级数地”）不断扩大，直到有一天——这一天迟早要来，实际上还早得出人意料——它会大到现有的资源再也无法满足它（这些资源包括食物、空间以及生物体活到繁殖期所需的任何东西）。无论何时，一旦那一天来临，有些生物体就不会拥有后代了。许多生物体会无后而终。马尔萨斯指出，这种短缺局面背后的数学必然性存在于任何由长期繁殖者组成的种群中——人、动物、植物（或者同理，火星上的克隆机，但这类空想的可能性不在马尔萨斯的讨论范围内）。某些种群的繁殖率低于替换率，除非它们扭转这一趋势，否则就会走向灭绝。有些种群的个体数量之所以长期保持稳定，是因为它们会按照一定比率产出过剩的后代，以此抵消种种变故造成的损毁。从家蝇和其他高效繁殖者的情况来看，这也许是个不言自明的事实，但达尔文亲自计算了一番，并将这一点阐述得明明白白：“大象被认为是所有已知动物中繁殖最慢的，我花了些力气来估算它可能的最低自然增长率……五百年后，将有一千五百万头大象从最初那对大象传衍下来。”（Darwin,1859, p. 64）由于大象已经存在了数百万年，所以我们可以确定，无论哪一个时期，在所有出生的大象中，只有一小部分拥有自己的后代。

因此，对于任何一类的繁殖者而言，其常态是，任何一代产生的后代数，都要多于下一代中繁殖的个体数。换句话说，所有时期几乎都是短缺时期。在这样的短缺时期，哪些准父母会“胜出”呢？这会是一场公平的彩票抽奖吗？每个参与其中的生物体都有同等的机会跻身少数繁殖者的行列吗？在政治语境中，有关权力、特权、不公、背叛和阶级斗争之类招人厌恶的主题就会在此乘虚而入，不过，我们可以抬升自己的观察视角，超出一开始的政治领域，像达尔文那样，在抽象层面考虑自然界会发生——必定发生——的事情。有了从马尔萨斯那里寻得的洞见，达尔文又增添了两个逻辑要点：第一，在短缺时期，如果竞争者之间存在显著的不同，那么只要任何一位竞争者享有任何一种竞争优势，繁殖的样本都会不可避免地出现偏向。不管相关的优势多么微小，只要它是一种实际存在的优势（因而对于自然来说并非绝对不可见的），天平就会向具备该优势的那些个体倾斜。第二，如果存在一个“强遗传原理”——后代往往更像其亲代，而非亲代的同辈——那么优势所造成的偏向不论有多小，都会随着时间逐渐放大，由此造成的趋势会无限定地增长下去。“出生的个体多于可能生存下去的个体。平衡上的毫厘之差，便会决定哪些个体将生存，哪些将死亡——哪些变种或物种的数量会增加，哪些会减少，或是最终灭绝。”（Darwin, 1859, p. 467）

达尔文看到，如果仅仅假定存在以上这些为数不多、适用于短缺时期的一般条件——并为这些条件提供充足的证据——那么随之产生的过程就必然会导致未来后代中的个体拥有更加精良的装备，以应对其亲代曾面临过的、资源受限的难题。因此，这个基本思想——达尔文的危险思想，这个生出了诸多洞见、动荡、困惑和焦虑的思想——实际上颇为简单。达尔文在《物种起源》第4章末尾用两个长句总结道：

在世代的长河中，在变化着的生活条件下，若生物组织构造的几部分都发生变异的话，我认为这是无可置疑的；由于每一个物种都按很高的几何比率增长，若它们在某个年龄、某个季节或某个年份经历激烈的生存斗争的话，这当然也是无可置疑的；那么，考虑到所有有机生物之间及其和存在条件之间，有着无限复杂的关系，并引起构造上、体质上和习性上出现对它们有利的无限多样性，而有益于人类的变异已出现了很多，若说是从未发生过类似的有益于每个生物自身福祉的变异的话，我觉得那就太离谱了。然而，如果有益于任何生物的变异确实发生过，那么具有这种性状的个体，在生存斗争中定会有最好的机会保存自己；根据强遗传原理而言，它们趋于产生具有类似性状的后代。为简洁起见，我将这一保存的原理称为“自然选择”。（Darwin, 1859, p. 127）

这就是达尔文的伟大思想，它不是关于演化的思想，而是关于由自然选择实现的演化的思想，他本人尽管提出了该思想的一个绝佳实例，却从未足够严密且细致地对它加以阐述。对于上面这段达尔文的总结性描述，接下来的两节将聚焦于其中奇特且关键的特征。