二、上皮组织特化结构

上皮组织的特化结构是指上皮组织为适应其内、外环境和功能的需要而形成的特殊结构。这些特化结构常形成于细胞的各个面上，由细胞膜、细胞质和细胞间质共同组成。

（一）上皮细胞游离面特化结构

1.微绒毛microvillus　是细胞游离面的细胞膜与胞质共同向细胞外形成的指状样的突起。电镜下，微绒毛长约1.4μm、直径约0.1μm。微绒毛内含许多与微绒毛长轴平行排列的微丝microfilament。微丝一端附着在微绒毛顶端的胞膜内面，另一端附着于微绒毛起始部下方胞质中的终末网terminal web（图3-14）。微丝即肌动蛋白丝，可与终末网内的肌球蛋白相互作用，使微绒毛发生伸缩运动。微绒毛的主要功能是增加细胞的表面积，参与细胞的物质吸收。

2.纤毛　是上皮细胞游离面伸出的粗而长的突起，长5～10μm，直径0.3～0.5μm，比微绒毛粗而长，故可在光镜下观察。电镜下，纤毛轴心内含与纤毛长轴平行排列的微管microtubule，可贯穿纤毛全长。纤毛常以两条独立的单管为中心，其周围环绕九条二联微管，称此类微管排列方式为“9+2”结构（图3-15）。纤毛具有节律性定向摆动的能力，完成异物清除和物质运输。

（二）上皮细胞侧面特化结构

上皮细胞侧面的特殊结构常称为细胞连接cell junction，种类较多，白细胞游离面至基底面可有以下类型。

1.紧密连接tight junction　又称闭锁小带zonula occludens。电镜下侧面观，两个相邻细胞的细胞膜外层呈间断融合现象，融合处的细胞间隙消失，融合处质膜厚度约为14nm，而非融合处两细胞间有10～15nm的间隙，间隙内电子密度低；表面观，紧密连接呈点状、斑状或带状，但在靠近细胞游离面可呈箍状环绕细胞一周。冷冻蚀刻等技术证明，相邻细胞的细胞膜融合处可见由各自胞膜形成网格状的嵴，并相互对应形成封闭索sealing strand（图3-14、图3-16）。

紧密连接可防止细胞外大分子物质经细胞间隙进入深部组织，也能阻止深部组织某些物质成分的外溢，是构筑机体内、外屏障的主要结构，也是相邻细胞间机械性连接的重要方式。

2.中间连接intermediate junction　又称黏着小带zonula adherens，常位于紧密连接的下方。电镜下可见相邻细胞间有15～20nm的间隙，间隙内含电子密度较低的丝状结构。中间连接的胞质面附有较高电子密度的糖蛋白和微丝，微丝聚集成束，与中间连接长轴呈垂直排列，并形成胞质内的终末网结构（图3-14）。中间连接具有细胞间黏着、信息传递、维持细胞形状等功能。

3.桥粒desmosome　又称黏着斑macula adherens，位于中间连接的下方，常呈直径0.2～0.5μm大小的斑块状。桥粒处相邻细胞膜各自胞质面可见电子密度较高的盘状结构，称附着板attachment plaque，长0.2～0.3μm，厚约30nm。胞质中有许多直径约10nm的张力丝附于板上，是一种很牢固的连接方式（图3-14）。

桥粒的上述结构能较好地发挥细胞间的机械性连接和信息传递功能。机体的某些上皮细胞与基膜之间亦可出现半桥粒hemi desmosome结构。半桥粒是指上皮细胞基底面形成半个桥粒结构并附着于基膜的现象（图3-17）。

4.缝隙连接gap junction　又称通信连接communication junction，常位于桥粒下方，呈斑块状（图3-14）。电镜下，相邻细胞之间仅有2～3nm的间隙，两侧细胞膜上可见突起于各自胞膜外表的颗粒称连接小体connexon。每个连接小体由6个质膜镶嵌蛋白组成，称亚单位或结合素（图3-18）。连接小体中央有直径约2nm的亲水通道，称亲水管或称中央小管。包括水分子在内的小分子物质或信息分子即可经亲水管由一个细胞直接进入另一细胞。缝隙连接的重要功能是实现了细胞间的直接通信。

（三）上皮细胞基底面特化结构

1.基膜basement membrane（BM）　又称基底膜，是上皮细胞基底面与下方结缔组织间的一层薄膜样结构。基膜厚度100～200nm，普通染色常不易分辨。通常电镜下可将基膜分为二部分：基板和网板。基板由上皮细胞分泌，网板由成纤维细胞产生。

基膜具有半通透性，能选择性使物质通过，在上皮细胞与结缔组织间的物质交换中发挥重要的选择性通透作用。同时，基膜对上皮细胞起到支持、保护、固着等作用，并影响细胞的增殖与分化。

2.质膜内褶plasma membrane infolding　是指上皮细胞基底面的胞膜向胞质内陷入，形成许多长短不等并与细胞基底面呈垂直分布的胞膜褶，构成光镜下所见的基底纵纹结构。电镜下，相邻质膜内褶间常有许多线粒体和小泡分布。质膜内褶可有效扩大上皮细胞基底面的表面积，常分布于物质交换频繁的细胞，如肾脏远端小管曲部上皮细胞（图3-19）。