三、骨髓和血细胞发生

各种血细胞的寿命都是有限的，虽然每天都有一定数量的血细胞衰老死亡，但外周血中各种血细胞的数量和比例均保持相对的恒定，这是因为同时有相同数量的血细胞在骨髓生成并进入外周血中。若血细胞生成与死亡的动态平衡失调，将导致疾病的发生。

1.骨髓bone marrow　包括黄骨髓和红骨髓。黄骨髓为脂肪组织，位于长骨的骨髓腔中。黄骨髓中尚保留少量幼稚血细胞，故有造血潜能，当机体需要时可转变为红骨髓。红骨髓即通常所说的骨髓，主要由造血组织和血窦组成（图4-31），其主要分布于扁骨、不规则骨和长骨骺端的松质骨中。

图4-31　红骨髓结构模式图

（1）造血组织hemopoietic tissue　由网状组织、造血细胞和基质细胞组成。网状组织做支架，网眼里充满不同发育阶段的血细胞、造血干细胞、少量巨噬细胞、脂肪细胞及骨髓基质细胞，基质细胞包括巨噬细胞、成纤维细胞、网状细胞、血窦内皮细胞等。由网状组织构成的支架和骨髓基质细胞形成的造血诱导微环境构成造血干细胞赖以生长发育的环境。

（2）血窦sinusoid　为管腔大、形状不规则的毛细血管，内皮细胞间隙较大，内皮基膜不完整，有利于成熟血细胞进入血液。

2.造血干细胞和造血祖细胞　造血干细胞又称多能干细胞，能自我更新，保持终生的分化增殖能力，在一定环境条件下形成各系造血祖细胞。造血祖细胞又称为定向干细胞，已经失去多向分化的能力，只能向一个方向分化成某一系的血细胞。

3.血细胞发生　人的血细胞是在胚胎第3周于卵黄囊壁等处的血岛生成的，第6周迁入肝的造血干细胞开始造血，第12周脾脏内的造血干细胞增殖分化产生各种血细胞，胚胎后期至出生后，骨髓成为主要的造血器官。

血细胞分化发育的形态演变有以下规律：①胞体由大变小，但巨核细胞则由小变大。②胞核由大变小，红细胞的核最后消失，粒细胞核由圆形逐渐变成杆状或分叶状；但巨核细胞的核由小变大，最后呈分叶状。③胞质由少变多，嗜碱性由强变弱，但单核细胞和淋巴细胞仍保持嗜碱性。④胞质内逐渐出现各种特殊结构和成分，如红细胞的血红蛋白、粒细胞的特殊颗粒、巨核细胞的血小板颗粒等。⑤细胞的分裂能力从有到无，但淋巴细胞仍保持着潜在的分裂能力（图4-32）。

图4-32　血细胞发生示意图

各种血细胞的分化发育过程大致分为三个阶段：原始阶段、幼稚阶段（又分为早、中、晚三个阶段）和成熟阶段。原始和幼稚阶段在造血组织内完成，成熟后进入外周血中（表4-3），所以临床上常用骨髓涂片观察各系血细胞的形态结构，帮助诊断某些疾病。

表4-3　各系血细胞发生过程一览表