生理学基础(全国中医药行业高等教育“十四五”规划教材)
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第一节 细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能

一、细胞膜的基本结构

动物细胞都被一层薄膜所包被,这种薄膜称为细胞膜。细胞膜是一种半透膜,电镜下有三层结构,内外两侧各有一层致密带,中间夹有一层透明带,每层厚约2.5nm,膜的总厚度约为7.5nm。此种结构不仅见于各种细胞的细胞膜,亦见于细胞内各种细胞器的膜性结构,如核膜、线粒体膜、高尔基复合体膜、内质网膜等。

细胞膜主要由脂类和蛋白质组成,还含有一定量的糖类。各种物质分子在膜中的存在和排列形式是决定膜的基本生物学特性的关键因素。关于细胞膜的分子排列结构,公认的是由Singer等人在1972年提出的“液态镶嵌模型”。此模型学说的基本内容为:细胞膜是以液态脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同结构和功能的蛋白质(图2-1)。

图2-1 细胞膜的液态镶嵌模型示意图

(一)脂质双分子层

膜的脂质有三类,磷脂占脂质总量的70%以上,胆固醇不超过30%,糖脂不超过10%。每个磷脂分子的头端为极性基团(磷脂和碱基),具有亲水性,都朝向膜的外表面或内表面,而尾端为非极性端基团(磷脂分子中两条较长的脂肪酸烃链),具有疏水性,在膜的内部两两相对。脂质分子的这种定向而整齐的排列是由脂质分子本身的理化特性和热力学定律决定的。

脂质的熔点较低,这决定了膜中脂质分子在体温条件下呈溶胶状态,使膜具有一定程度的流动性。脂质双分子层的稳定性及其流动性使细胞可以承受相当大的张力,在外形改变时不致破裂,而且即使膜结构发生较小的断裂,也可以自动融合而修复,仍保持连续的双分子层结构。

(二)细胞膜蛋白质

细胞膜的蛋白质分子是以α-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜脂质双分子层中,主要以表面蛋白和整合蛋白两种形式与膜脂质结合,不同的膜蛋白质具有不同的分子结构和功能。细胞膜所具有的各种功能,在很大程度上取决于膜所含的蛋白质。有的蛋白质与物质的跨膜转运有关,如载体蛋白、通道蛋白、离子泵等;有的蛋白质与信息传递有关,如受体蛋白、G蛋白、腺苷酸环化酶等,它们能将环境中信号分子携带的信息传递到细胞内,引起细胞功能的相应改变;有的蛋白质与能量转化有关,如腺苷三磷酸(ATP)酶能分解ATP而提供生理活动所需的能量。

(三)细胞膜的糖类

细胞膜含有少量的糖类,不超过细胞膜重量的10%,主要是一些寡糖和多糖链。它们以共价键的形式与膜蛋白或膜脂质结合,形成糖蛋白或糖脂,其糖链大多数裸露在细胞膜的外侧。由于这些糖链具有特异的化学结构,可作为所在细胞或所结合蛋白质的特异性“标志”。如有的作为抗原决定簇,表示某种免疫信息;有的作为膜受体的“可识别”部分,能特异性地与化学信号分子相结合。例如,霍乱毒素的受体就是一种称为GM1的糖脂,而红细胞膜上ABO血型系统的抗原是由糖蛋白或糖脂上的寡糖链所决定的。