第1章 物种

物种是生命世界的基石。它们相当于房屋的砖块、元素周期表中的元素、钢琴的琴键。所有物种在自然界中都有自己的一席之地；它们存在于既相互依赖又依赖其物理环境的群体中。不过，尽管它们至关重要，但是科学家们无法就物种的单一定义达成一致。

物种的经典概念是一群能够两两交配并生产可育后代的个体。因此，总体上不育的后代不被认为是独立的物种，比如动物园里狮子和老虎之间罕见的性接触所产生的后代（雄性狮子和雌性老虎的后代被称为“狮虎”，相反则被称为“虎狮”）。相比之下，如果你让贵宾犬与拉布拉多犬杂交，它们的幼崽将和父母一样具有生育能力，因此所有的狗都属于同一个物种。狼也能成功地与家犬交配，并生产可育的幼崽，因此狼和狗属于同一个物种，即灰狼（Canis lupus）。话虽如此，但是相较于狼，所有狗都有着许多共同点，如牙齿较短、性情温顺。这些共同特征表明，狗可能正在集体地偏离它们的野生祖先，最终可能成为一个独立的物种。有鉴于此，目前狗被视为一个亚种——家犬（Canis lupus familiaris）。

在实践中，物种的经典概念并不总是奏效。到目前为止，还没有人试图将河马与它最亲近的在世亲戚（鲸鱼）进行杂交来测试它们是否能够成功杂交！因此，我们需要用其他方法来区分物种，比如查看它们的基因。如果像我这样的生物学家怀疑自己遇到了一个之前不为科学所知的物种，比如一个或多个个体的外观或行为与其他个体有点不同，我们就从它们身上提取少量的组织（比如动物的血液样本或植物的叶子碎片），对它们的部分DNA进行测序。通过使用各种方法和计算机程序，根据DNA序列的差异来估计最可能的进化树，我们能够确认这些看似不寻常的个体变型是否在遗传学上形成了一个不同的集群——一个具有跟其他已知物种不同的遗传特征的群。如果结果为是，那么就提供了证据证明它们是生殖隔离的，没有与其他物种交配过，因而它们也就没有与其他物种交换过基因。太好了！我们发现了一个新物种。

这就是不太久之前发生在对生物多样性研究最深入的国家之一——英国（我大部分时间都在这里）和被研究得最充分的生物类群之一——哺乳动物身上的情况。1993年，研究人员正在使用蝙蝠探测器（能够捕捉我们听不到的更高频声音的音频记录器）调查布里斯托尔周围的蝙蝠动物群，当时他们认识到，在英国分布最广泛的蝙蝠——普通伏翼（Pipistrellus pipistrellus）的一些个体发出的呼叫频率（55千赫）与研究人员平常记录的频率（45千赫）存在差异。他们捕获了一些蝙蝠个体，并很快发现他们所记录的实际上是一个不同物种的情况，该物种在2003年被正式确认为高音伏翼（Pipistrellus pygmaeus）。两个物种除了回声定位叫声的一致差异，进一步的研究还显示二者在头骨形状、行为以及也许是最重要的DNA方面都存在微小却明显的差异。从1774年普通伏翼首次得到科学描述算起，有一个哺乳动物物种被忽视了200多年，这实在是一个很大的问题，毕竟只有16个已知的蝙蝠物种在英国繁殖。后来发现，这个新物种不仅非常常见，而且广泛分布于欧洲各地。

DNA还有助于扩充在英国发现的本地真菌的名录，该名录目前每年增加50个以上的物种，包括一些以前不为科学所知的物种。当大多数人想到真菌时，他们会想到蘑菇，不过蘑菇只是一个更大的生物体的子实体，而这个生物体在底下的基质（比如土壤或朽木）中生长。蘑菇就像长在苹果树上的苹果，不同的是，我们几乎看不到树本身。它们只是零星地冒出来，有时根本就不冒出来，而且只占真菌总重量的极小一部分。真菌主要由菌丝组成，在一个被称为菌丝体的网络中进行组合，有时可以变得非常非常大。事实上，世界上最大的生物体并不是你所想的那种，而是蜜环菌属的蜜环菌（子实体被称为榛蘑）。在美国俄勒冈州，单个个体的菌丝被发现可能重达3.5万吨，相当于250头蓝鲸，而这个个体已经活了大约2500年。嵌入环境中的真菌组织占据着主导地位，这也是为什么现在的真菌调查很简单，往往只是在森林或草地上采集土壤样本，把它们带到实验室，然后检测DNA序列，从而揭示有多少不同的实体。然而，为了给这些序列命名，你需要将它们与一套参考序列进行匹配，这些参考序列是根据博物馆鉴定的可靠标本生成的。这种匹配工作被称为“DNA条形码技术”，因为它与超市里结账时识别商品的方式相似。

现在，DNA虽然可以解决物种鉴定的大部分问题，但不是全部。其中一个重要的例外就是关于已经灭绝的物种的问题。DNA不可避免地会随着时间的推移而降解，而且环境温度越高，降解得越快。即使在最佳的保存条件下，DNA也有一个理论上为150万年的“保质期”，之后所有片段都会解体。所以很不幸，《侏罗纪公园》背后的科学，即科学家从保存了8000万年的琥珀里的蚊子的腹部提取恐龙的DNA，属于无稽之谈；或许也是幸运的，想想电影情节的后续发展！迄今为止，得到测序的一些最古老的DNA片段来自埋在西伯利亚永久冻土中的一头猛犸象的牙齿，时间刚刚超过100万年。除此之外，几乎所有已经灭绝的物种都没有留下DNA。因此，为了区分化石物种，你需要仔细研究它们的形态，有时还要对相距很远或相隔很久的相似化石为什么可能属于同一物种做出一些假定。当你只有整个生物体的一小部分（比如花粉化石或者叶子印痕）可以观察而没有其他部分可以比较时，问题就变得更棘手了。我的一些同行，包括巴拿马的卡洛斯·哈拉米略（Carlos Jaramillo）和莫妮卡·卡瓦略（Monica Carvalho）以及荷兰的卡丽娜·霍恩（Carina Hoorn），通过仔细研究这类化石，揭示了惊人的发现。

另一个挑战是，有时候一个假定的物种的成员们虽然看起来相同，DNA也相似，但是似乎相距太远，无法自然地聚在一起繁殖。若干年前，我与博士生洛维萨·古斯塔夫松（Lovisa Gustafsson）合作，她勇敢地前往北极地区三个相距数百千米甚至数千千米的地方：北美洲西北部（阿拉斯加和育空）、北冰洋[1]的斯瓦尔巴群岛和挪威本土。在每个地方，她都收集了同一组物种中的几十种植物。她把所有这些植物带回她在挪威奥斯陆供职的一个机构的温室里，费尽心思地给它们人工授粉，看它们是否能够产生可育的后代。令所有人惊讶的是，在整个实验中幸存下来的6个物种中，有5个不能成功地进行跨种群繁殖。这表明在这5个“名字”中隐藏着多个隐种，它们看起来都很相似，却无法与来自不同地点的同类植物进行繁殖。换句话说，它们看起来是同一个物种，却很可能是几个不同的物种。我们还不知道这种现象有多普遍，不过如果它是普遍的，这可能意味着我们严重低估了北极地区的物种数量，或许其他地区也是如此。

与这种模式相反的是，物种虽然可以成功繁殖，但不是通过常规的方式。在植物中，兰花是众所周知的例子。兰科是世界上最大的两个植物科之一，有大约2.8万个已知物种，科学家每年还会记录更多兰花物种。兰花物种如此之多的原因，几个世纪以来一直困扰着包括达尔文在内的科学家。一个重要的洞见出自澳大利亚博物学家伊迪丝·科尔曼（Edith Coleman）的发现。1927年，她发表了关于一种舌兰Cryptostylis leptochila是如何被名为Lissopimpla excelsa的胡蜂授粉的详细观察。奇怪的是，这些昆虫在将花粉从一朵花转移到另一朵花的过程中并未得到任何食物奖励。事实上，她观察到的现象非常奇特：胡蜂的行为就像它们在……嗯……与花交配。后来人们发现，这些花发出的气味与雌性胡蜂发出的气味相同。不仅如此，花瓣上的小茸毛还促进了胡蜂性行为，而且雄蜂的眼睛无法区分花的颜色和雌蜂的颜色。

科尔曼基于澳大利亚物种所描述的现象（现在被称为“拟交配”）绝不是一个孤例。今天，已知有1/3的兰花物种以这样或那样的方式欺骗昆虫，通常是利用雌性的性吸引力。我曾在对欧洲最艳丽的兰花之一——兜兰进行授粉研究时获得过一手证据。在我的硕士学业结束之后和博士学业开始之前，我有两个星期的假期，于是我和一个朋友觉得我们可以利用这段时间来做一些研究。让我们感到震惊的是，兜兰一次又一次成功地引诱得不到奖励的雄蜂，而雄蜂似乎一直未能从中吸取教训。

掌握欺骗的伎俩需要许多兰花物种对其传粉者高度特化，因为吸引一种昆虫所需的化学物质、形状和颜色往往与吸引另一种昆虫的非常不同。虽然每个兰花物种在形态和DNA上都与其他兰花物种不同，但是如果你从一种兰花中人工采集花粉并将其授予另一种兰花的雌性生殖部位，你有可能会得到一个完全可育的杂交种。那它的亲本植株确实是两个不同的物种吗？大多数植物学家会说是。尽管这似乎与物种的经典概念不一致，但是这些物种之间的确存在机械性的障碍，在自然界，这些障碍会使它们无法杂交。

与传粉者有联结强烈的互动的植物并不限于兰花。在最极端的情况下，单一物种的蜜蜂、蝇、鸟或其他动物，其身体形状会与某一种特定植物的花形高度匹配。这使得它们（通常只有动物）能够到达花的蜜腺以获取奖励，并以此来为植物授粉。这种高度特化的传粉者在热带地区最为常见，这被认为是那里有如此多物种的原因之一。在较冷的地区，传粉者往往表现得更为泛化，以不同种甚至不同科的植物为食并为其授粉。比如前文提到的生长在温带地区的兜兰，至少有好几种蜜蜂能够为其授粉，只不过某种蜜蜂比其他蜜蜂更有效。

还有一种情况是DNA也不能提供所有答案，事实上它只会让事情变得更复杂。这种情况针对的是偶尔与其他物种交换基因（根据定义，它们不应该这样做）且仍然保持不同形态的物种。这种情况在细菌中经常发生，它们不容易被塞进任何一种被严格界定的物种中。一些植物也存在跨物种交换基因的情况，比如巴西大西洋雨林中的凤梨科植物（菠萝的近亲）。这种情况的发生也许是由于“错误”的授粉，比如携带花粉的昆虫或鸟类飞到与它们通常授粉的植物不同物种的花朵中。在哺乳动物中，马与其最亲近的亲戚（斑马和驴）提供了另一个有趣的例子：尽管这几个独立的物种的形态有明显差异，甚至细胞中的染色体数目都不同，但是在它们的进化史中，它们之间进行过基因交换。我们不必到远处寻找更多的例子，就连我们自己也接受过其他物种的基因。今天，现代欧洲人和东亚人[2]的DNA中约有2%来自我们已经灭绝的近亲尼安德特人，这展示着偶尔的性接触带来的遗产。换句话说，那些在我们历史上早早离开非洲的人类世系遇到了尼安德特人并与之繁衍后代。

生命的地理环境

尽管没有单一的、普适的标准来鉴定物种，但是像我这样的科学家正在努力找出我们星球上每一个物种存在的地方。想象我们在地球表面覆盖一个由大小相同的方块组成的假想网格，并记录包括陆地和海洋在内的每个方块中每个物种存在与否。每个地方存在的物种总数——物种丰富度，将帮助我们确定哪些地区应该优先保护，以及我们可以在哪里进行城市扩张或新辟一块农田而不会对生物多样性造成重大影响。物种丰富度还会告诉我们目前面临灭绝的物种生活在哪里，这样我们就可以在其自然生境中更好地保护它们。

唉……要在全球范围内开展这项工作并不容易，需要向地球的每个角落派遣各个生物类群方面的专家。相反，到目前为止，我们所收集到的关于物种的大部分信息都基于偶然。如果你看一下过去几十年来在澳大利亚收集或观察到的所有物种的分布地图，那么你会得到一张几乎完美的国家公路网地图。这并不是因为大多数物种特别喜欢公路，而是因为人们更有可能沿着公路而不是进入人迹罕至的地区进行考察。随着时间的推移，这导致我们对物种出现模式产生了高度零散且有失偏颇的认识。尽管这样，我们还是对生命的地理环境有了相当多的了解，涌现出三个主要洞见。

第一，并非所有的物种都无处不在：它们都具有与环境相关的特定耐性。例如，生活在深海的鱼类无法应对浅水的压力，而非洲稀树草原上的哺乳动物无法在西伯利亚的冬天生存。它们目前的分布也是历史沿袭和地理限制的结果，比如南极洲的企鹅（还）没有机会在北半球的相似生境定殖（植）。不同区域的位置和面积是协同互动的两个因素，不仅决定了哪些物种出现在哪里，而且决定了能形成多少个物种。“物种-面积关系”是生物地理学中为数不多的“定律”之一，也是美国生态学家罗伯特·麦克阿瑟和E.O.威尔逊于1967年发表的“岛屿生物地理学理论”的重要组成部分。该理论预测，一个岛屿或类似岛屿的环境（比如稀树草原中的森林碎片）中的物种数量将随着岛屿面积的增加而增加，如果它离其他可以作为定殖（植）物种来源的相似生境区域越远，那么其物种数量就越少。这是因为一个大的岛屿通常比一个小的岛屿能提供更多的食物，还有更为多样性的环境和机会以供物种形成。同时，一个离大陆远的岛屿被鸟类、风中携带的种子或者偶然出现在漂流木上的动物光顾的机会，要比离大陆近的岛屿更少。

第二，大多数物种都是在热带地区发现的。对大多数生物区系来说，越靠近赤道，被发现的物种越多，这被称为多样性纬度梯度。每年秋天，我和孩子们都会在瑞典的一个森林里采摘蘑菇和浆果。在那里，我们常常环绕在单一树种欧洲赤松（Pinus sylvestris）中间。相比之下，当我在厄瓜多尔进行田野考察时，仅仅一个足球场大小的区域就有多达500种树。有许多理论可以解释这种惊人的差异，一些最可信的理论暗示热带地区有更多的水和能源。另一个原因是，在生命史的大部分时间里，世界一直是热带气候，这使得热带生物比凉爽地区的生物有更多的时间形成无数种生命形态。

第三，大多数物种是稀有的，要么是自然使然，要么是受到了人类的各种影响。我联合指导过的一位巴西博士生玛丽亚·多塞奥·佩索阿（Maria do Céo Pessoa）研究分布在南美洲雨林中的一群植物物种。有一天，她发现了一个植物标本，是在亚马孙雨林中心地带马瑙斯附近的一个保护区采集的，之前被鉴定为Chomelia estrellana，但经过仔细检查，她认识到这是一个错误：事实上它是Chomelia triflora。问题在于，离它最近的同种树只在法属圭亚那发现过，距离超过1100千米。这对我们来说听着很不寻常，真的是这样吗？我建议我们与一些同行以及另一位来自德国的学生亚历山大·日什卡（Alexander Zizka）组团，调查在美洲热带地区的植物物种中，像这么稀有且彼此相隔如此之远的情况到底有多不寻常。令我们惊讶的是，我们鉴定出了仅在两个地点被发现的其他逾7000个物种，而且，在这些物种中，有1/5的种群距离超过580千米。我们的工作和其他研究人员的工作一致表明，稀有物种反而是非常普遍的。为了确保得到保护，绘制稀有物种地图是至关重要的，不过这项任务有如大海捞针。

鉴定并弄清物种的分布对了解大自然至关重要，不过这还不够。物种不同于砖块、原子或琴键，它们自身之间存在很大差异。这种变异的主要来源是我们在它们内部找到的，存在于它们的每一个细胞中，即它们的基因。