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塞伦盖蒂法则

角马体型适中，四腿细长，吻鼻部高而弯起，体长1.8~2米，体重200~250千克。角马颈部长有鬃毛和胡须，胡须是白色的，显得有点儿老气。角马的雌雄两性都有弯角，角没有分叉，非常光滑，主要用来争夺配偶和抵御天敌。角马分布于非洲大陆撒哈拉沙漠以南的广大地区，它们对环境的适应能力很强，除了稀树草原，在茂密的灌木丛和潮湿的湿地边缘，都能见到它们的身影。

角马每天要花费16~20个小时进食，坦桑尼亚的塞伦盖蒂国家公园里生活着上百万只角马，它们就像一台巨大的割草机，以顺时针的方向，碾过海一般广阔的草原。一片草地被啃食干净后，角马们就会再移动到另一片草地。

20世纪50年代，在塞伦盖蒂国家公园成立之初，据德国法兰克福动物园园长伯恩哈德·格日梅克统计，角马仅有9万只。在坦桑尼亚政府和国际野生动物保护机构70多年的保护下，如今角马数量蹿升至150万只。[1]

每当雨季来临，我驱车从恩戈罗恩戈罗自然保护区前往塞伦盖蒂国家公园时，沿途总会见到铺天盖地的角马群，连绵不绝。塞伦盖蒂角马如此之多，因此很早就有人担心，按这个速度繁殖下去，过剩的角马会不会把稀树草原上的植被都啃光吃尽？

英国科学家安东尼·辛克莱在他的著作《塞伦盖蒂往事》中解答了这个疑虑，虽然这里的角马在20世纪70年代出现了井喷式的猛增，但此后直到今天，角马的总数便一直在130万~150万徘徊。[2]

这个区间是怎么形成的呢？辛克莱发现角马群有“计划生育”策略，数量少时，它们就会快速繁殖。如果数量过多、密度过大，它们则会自觉地减少生育率，使整个种群保持稳定以获得生存的可持续性。这就是生态学上的“环境负荷量”，即一个物种在有限环境中的有限增长才是自然界中普遍合理的生态现象。

后来人们发现，格日梅克统计角马数量为9万只时，正值角马群刚刚从一场严重的传染病中摆脱出来，这是一种由家牛携带的牛瘟，从19世纪后期开始影响塞伦盖蒂，导致了85%的角马死去。到了20世纪70年代，所有的角马体内都获得了对付牛瘟的抗体，重新进入正常的繁衍模式，数量开始飙升，整个塞伦盖蒂生态系统也跟着恢复了生机。

角马的数量和塞伦盖蒂生态系统有什么关系？在辛克莱的观察数据基础上，美国国家科学院院士肖恩·B. 卡罗尔提出了一条“塞伦盖蒂法则”：塞伦盖蒂生态系统的运转，受到了某种法则的制约。即在塞伦盖蒂，角马比其他大部分动物更重要，它们是塞伦盖蒂生态系统的基石，决定着草原上大部分动物的数量和生存状态。

卡罗尔举例说，角马大量啃食草地，草的数量减少，丛林的数量增加，以树叶为食的长颈鹿的数量也随之增加了。在角马啃食过的草原，短草和草根茎部分显露出来，为小型食草动物，如汤氏瞪羚提供了理想的进食场所，因此瞪羚的数量也会增加。此外，角马还决定了狮子的生存处境。塞伦盖蒂内某一个狮群的繁荣昌盛，取决于角马群在它们的领地停留多长时间。如果角马群停留的时间长，狮子能够获得足够的食物，数量就会增长；如果角马群停留的时间短，狮子就不得不忍饥挨饿，许多狮子会饿死。

每年角马群都会在塞伦盖蒂内长途跋涉，行走时间超过10个月，目的是寻找青草和水源，这就是被人们广为传颂的“百万角马大迁徙”。角马大迁徙的驱动力是什么？答案是塞伦盖蒂独特的自然气候。

塞伦盖蒂东南部是众多高耸入云的山峰，有乞力马扎罗山、梅鲁山、恩戈罗恩戈罗火山、伦盖伊火山等，它们阻挡了印度洋吹来的季风，导致位于其西侧的塞伦盖蒂形成了一个总体缺雨的干旱环境。塞伦盖蒂最东部的海拔为800~1 700米，年降水量仅为500毫米。塞伦盖蒂的纬度在南纬1~3度。9月，太阳的直射向南经过这里，次年3月折返向北经过。每次经过后的6个星期，赤道低压带的热空气会追随阳光的脚步从印度洋带来潮湿的空气，这形成了塞伦盖蒂的两个雨季——每年11—12月有一个较短的雨季（小雨季），3—5月有一个较长的雨季（大雨季）。

每年6—10月是漫长的旱季。但旱季并非没有降雨，陷入酷旱的主要是塞伦盖蒂的东部、南部和中部。塞伦盖蒂的西部紧挨着非洲最大的湖泊——维多利亚湖，6万平方千米的湖面及其周边的森林形成了这里的小气候，经常在湖面上形成小的暴风雨，影响整个塞伦盖蒂西北部地区，能够给角马等动物带来救命的雨水和青草。塞伦盖蒂内最大的河流马拉河正好位于西北部。

所以在每年旱季，塞伦盖蒂西北部地区湿润多雨，东南部地区干燥少雨，最终形成了降雨梯度，雨量自西向东逐渐减少，正是这种降雨不平均使角马频繁活动，产生了周而复始的大迁徙。

角马大迁徙的起点位于塞伦盖蒂东南部短草平原。每年的2月小角马集中出生。角马群大规模行军发生在小角马诞生2个月后，即每年的4月末5月初。此时，降雨云主要生成于西北方向，角马群就沿着国家公园的边境线，奔向多山的西部走廊。在那里，它们将跨越迁徙路上的第一道鬼门关——格卢米提河。

格卢米提河和东非众多河流一样，由东向西，汇入维多利亚湖。格卢米提河是连续奔驰数十天的角马群遇到的第一个永久水源，干渴难忍的角马们沿着河岸一字排开，张大嘴巴牛饮。

在格卢米提河里等待着角马的是著名的尼罗鳄。尼罗鳄是极具耐心的杀手，会像一块枯木一样，静静地漂浮在水里长达数小时，只露出一点儿鼻孔呼吸，以极慢的速度接近饮水的角马。待到距离不足半米，尼罗鳄突然像弹簧一样从河中跃出，将角马拖入水中杀死。

越过格卢米提河后，角马群朝塞伦盖蒂北部的马拉河分三路进发。一路直接北上，约占总数的1/5，这部分主要由身强力壮的公角马组成；一路绕道塞伦盖蒂西部走廊，约占总数的3/5，大约8月中下旬抵达马拉河边，渡过马拉河后，它们就会在塞伦盖蒂和马赛马拉国家保护区的边界徘徊；还有一路约占总数的1/5，就在塞伦盖蒂西部走廊和马拉河边来回移动，到了10月再随着角马主力回到塞伦盖蒂东部。

7月中旬，第一路角马主力汇集到马拉河边，簇拥在河滩上，场面越来越混乱。一些耐不住口渴的角马会试探着到河边饮水，后续的角马则以为渡河开始，源源不断地涌来，逼迫着最前面的角马朝前走。要想不被同伴踩踏，这些排头兵只好奋不顾身地朝对岸游去——横渡马拉河的壮举就此拉开序幕。

数不清的角马蚁聚在马拉河边，震天动地，腾起100多米高的烟尘，几千米外都能看见。马拉河上游连降暴雨，河水暴涨，闻到青草气味的角马群不顾一切地强渡马拉河。河水淹没了对面的浅滩，前面下水的角马找不到合适的登陆口，只能拥堵在河对岸的陡坡之下，叠罗汉式地朝上爬。后续的角马不知道前面的同伴还在找路，仍然乌泱乌泱地朝密集处涌来。结果，前面的角马被后来者疯狂踩踏，当了肉垫；道路太过湿滑，许多角马爬到一半又跌落下去，成为新的肉垫。惨烈的过河有时竟能持续3个小时，造成几万只角马丧命于河中，尸体堵塞河道。

傍晚，残阳染红了土地，分不清哪儿是角马的鲜血，哪儿是溅起的泥浆。河的两岸仍然有不少角马，它们顺着各个渡口奔跑寻觅，寻找失散的同伴和亲人。它们驻足观望，引吭悲鸣，似乎在集体恸哭。

接下来的几天，大批秃鹫会飞临马拉河，啄食清理角马尸体。每一只秃鹫都进食过饱，像鸡一样在地上跑来跑去，有车开近也不飞走。鳄鱼也吃不动了，集体趴在河滩和河中的大石头上，张着嘴巴晒太阳。

据统计，每年约有1%~2%的角马在渡河时被踩踏而死，另有一小部分被鳄鱼咬死，不到总数的万分之一。接下来的一个多月里，角马们仍然在来回横渡马拉河，因为此时只有马拉河两岸长满青草。人们常常以为角马过河是单方向的，其实不然，角马是在不厌其烦地来回横渡。

角马大迁徙并不是指从坦桑尼亚塞伦盖蒂到肯尼亚马赛马拉，马拉河也并不是两国的界河。马拉河的上游在马赛马拉，下游在塞伦盖蒂。每年有一部分角马会溯流而上，在马赛马拉的河段横渡。

到了10月末和11月初，雨云终于开始南迁，角马群也陆续随之调头南下。此时的塞伦盖蒂中部和东部刚刚熬过长达5个月的干旱期，土地上还残留着野火燃烧后的痕迹。每到旱季，塞伦盖蒂的草原上就会燃起熊熊大火，将一大片区域的草木化为灰烬，大火可以烧死过多的灌木和携带病菌的蚊蝇，草木灰则是很好的肥料，一场大雨过后，焦黑的土地上很快就会绿草茵茵。

11月下旬，角马群大部队回到了大迁徙的起点，它们的诞生地——塞伦盖蒂东南部短草平原。雨水如期而至，催促青草长出。经过长途跋涉的角马们终于可以喘口气了。它们将在这里盘桓数月，休养生息。来年2月，近50万只小角马陆续诞生，湿漉漉的大地成了天然的产床，到处是嗷嗷待哺的新生命。小角马出生3分钟后即能站立，15分钟后能奔跑，仅一天的时间就能跟上迁徙队伍的节奏。

塞伦盖蒂东南部的土壤大部分由火山灰组成，青草富含钾、钠、钙等微量元素，比别处更加鲜嫩可口。母角马将青草化为高营养的乳汁，让小角马茁壮成长。刚出生的小角马毛色嫩黄，一个月后开始变为褐色，一个半月后犄角长出，它们的腿脚也逐渐粗壮，能轻松跑出60千米甚至更远。

4月末雨季结束，角马又将义无反顾地踏上漫长的迁徙之路。角马的一生都在奔跑中度过。它们在奔跑中生长，在奔跑中求偶，在奔跑中交配，在奔跑中分娩。角马无疑是稀树草原上的弱势群体，但它们意念坚强而执着，无论在稀树草原的哪个区域，角马们总能带来活力和希望，展现一出动人心魄的生命之歌。