第一节　病毒的形态与结构

一、病毒的形态

完整成熟的病毒颗粒称为病毒体（virion），具有典型和完整的形态结构，具有感染性，是病毒在细胞外的结构形式。病毒体很小，测量病毒体大小的单位为纳米（nm，1nm=1/1000μm）。各种病毒体大小差异很大，一般介于20～300nm，多数病毒为100nm左右（图2-1）。病毒体的形态因种而异，人和动物病毒多数呈球形或近似球形，少数为杆状、丝状、子弹状或砖块状，噬菌体多数呈蝌蚪状。

图2-1　微生物大小的比较

二、病毒的结构

病毒的基本结构是由核心和衣壳组成的核衣壳。有些病毒在核衣壳外有包膜。有包膜的病毒称为包膜病毒，没有包膜的病毒称为裸露病毒（又称裸病毒）（图2-2）。

图2-2　病毒体结构模式图

（一）核心

核心（core）的主要成分为核酸（DNA或RNA）。病毒核酸构成病毒基因组，是决定病毒遗传、变异、复制和感染的物质基础。病毒核心除核酸外，还有少量非结构蛋白，如病毒DNA多聚酶、逆转录酶等病毒复制所需的酶类。

（二）衣壳

衣壳（capsid）是包绕在病毒核心外的一层蛋白质结构，属于病毒的结构蛋白。衣壳是由一定数量的壳粒按一定的排列方式组成，每个壳粒由1个或几个多肽分子组成。壳粒排列方式主要有以下三种类型。①螺旋对称型：壳粒沿着螺旋形的病毒核酸链对称排列，如杆状病毒和弹状病毒。②20面体立体对称型：病毒衣壳包绕在球形或近似球形的核酸表面，由许多壳粒镶嵌组成一个具有12个顶、30个棱和20个等边三角形的正20面体，如腺病毒和脊髓灰质炎病毒等。③复合对称型：病毒壳粒的排列既有螺旋对称又有立体对称，如噬菌体的头部是立体对称，尾部是螺旋对称。

病毒衣壳的主要功能有：①保护病毒核酸：避免病毒核酸受核酸酶和其他理化因素的破坏。②参与感染过程：裸露病毒通过病毒蛋白与易感细胞表面受体结合，介导病毒进入敏感的宿主细胞。③具有抗原性：衣壳蛋白通过其免疫原性，能刺激机体产生特异性体液免疫和细胞免疫。

（三）包膜

包膜（envelope）是病毒在成熟过程中穿过宿主细胞以出芽方式向细胞外释放时获得的膜样结构。包膜中的蛋白质几乎都是由病毒基因组编码，而脂类和多糖成分则源于宿主细胞膜和核膜。包膜表面常有不同形状的呈放射状排列的突起，称为包膜子粒（peplomeres）或刺突（spike），其化学成分为糖蛋白。包膜病毒对脂溶剂、胆盐等敏感，据此可鉴别病毒有无包膜。

病毒包膜的主要功能有：①保护病毒：对病毒核衣壳有保护作用，维护病毒体结构的完整性。②参与感染：包膜病毒通过包膜能够吸附或融合易感细胞，有助于病毒的感染。③具有抗原性：病毒包膜上的糖蛋白和脂蛋白具有病毒种和型特异性，可用于病毒鉴定与分型，也可诱发机体免疫应答。