2.2 经典的阳台蛙腿实验并没有发现生物电

在很多图书中，经常错误地把意大利医生Luigi Galvani 1791年在自家阳台上所做的青蛙腿电刺激实验，当作发现生物电的实验。然而，肌肉在受到外界电刺激时收缩是外界电流输入对生物组织产生的影响，而非肌肉组织产生的电信号被外界仪器所检测到，两者在概念上是截然相反的。在发现生物电的历史过程中，早期的科学家们备受困惑，并为此争吵不休。

在18世纪90年代，Luigi Galvani与其他科学家一样，研究用Leyden罐来刺激肌肉进行收缩。Leyden罐是早期一种利用电容原理存储电荷的装置。Galvani在1791年发表了一篇经典论文，描述了著名的“阳台实验”（如图2-1所示）。他将一只新去皮的青蛙后腿标本用铜制的钩子钩住，并置于铁制的桌子上。这个实验的原先目标是观察Leyden 罐里释放出来的电流对神经和肌肉的影响。然而，他却意外地观察到当风吹动铜钩接触到铁制桌面时，青蛙的肌肉会突然抽搐，就像青蛙仍然活着一样。由于缺乏足够的知识来解释这一意外发现，Galvani错误地认为自己发现了生物组织内在的产生电的能力，即当时所谓的“动物电”。

图2-1　Galvani描述他在阳台上进行的青蛙后腿实验的示意图。图中D为Leyden 罐。图片来源于参考资料［3］

然而，另一位意大利物理和化学家Alessandro Volta对Galvani的观点表示质疑。Volta在1800年发明了伏打电池，这种装置通过将锌片和铜片多层交叠，并在每层之间通过湿润的纸板隔开，能够产生连续的电流。因此，Volta被公认为是电化学的奠基人，电压的国际标准单位正是以他的名字命名的。由于在自身的工作中对原电池现象的认识要多于当时的大多数人，Volta觉得Galvani的实验观测的是类似原电池原理的现象。Volta注意到Galvani的蛙腿实验设置与他的电池堆的设置类似：一边是铜制的钩子，另一边是铁制桌面，中间是湿润的去皮的青蛙腿。

按照我们现在的认识，我们知道Galvani的蛙腿实验设置其实就是一个原电池反应设置：铜钩是阴极，在原电池的氧化还原反应中，它的表面发生还原反应，即吸收电子；铁桌充当了阳极，它的表面发生氧化反应，即失去电子；中间去皮的湿润青蛙腿提供了导电的离子溶液；这三者形成了一个两电极的电化学池。在风的作用下当铜钩接触铁制桌面时，相当于一个开关把这两个电极在电化学池之外进行了导电连接，所以形成了一个完整闭合的原电池电路回路，从而电流在铁和铜之间产生并经过蛙腿肌肉，这些肌肉组织在这个电流的刺激下随即发生了收缩。所以，当时，Galvani观察到的不是从蛙腿上产生了生物电，而是铜钩和铁制桌面与湿润的蛙腿同时接触时，铜和铁之间产生的原电池反应电流对蛙腿肌肉的刺激效果。Galvani对实验结果的认识是一种误解。真正的生物电信号的发现还要等到50年后。当然，当时也还没有把原电池反应的原理和它的逆反应电镀的原理联系起来，形成像今天这样透彻、全面的电化学认识。这一对逆向反应在很长时间内，给科学家们造成了很大的困惑和误解。

为了应对Volta的辩驳，随后在1794年，Galvani又对自己的蛙腿实验进行了改进。Volta的主要论据是电流来自两种不同金属之间产生的电化学反应。这次，Galvani在实验设置中特意去除了金属部件，改为用一根新切分的青蛙坐骨神经来接触蛙腿肌肉，同样观察到了肌肉抽搐。他这次观察到的肌肉抽搐，确实是由切断的坐骨神经里流出的离子电流引起的，这种由于神经新受损伤而造成的体液夹带离子流出产生的电流，现在被称为“组织损伤电流”，我们在随后的一个世纪里才对它有了全面的认识。从一定意义上讲，Galvani的这次实验确实有生物电，但这种组织损伤电流并不是我们通常所说的神经和肌肉用来传导信号的生物电。Galvani并不知道这些，也不能对新的实验结果给出合理的解释。在当时的认知水平下，这个同时涉及肌肉和神经的实验反而让大家更糊涂了。