任务二 蛋白质与畜禽营养

蛋白质是由氨基酸以多肽链的方式形成的一种生物大分子物质，是一切生命活动的物质基础，是动物机体细胞和组织重要组成成分。同时蛋白质也是体内重要的活性物质，动物体内一切生命活动几乎都与蛋白质有关。所以，蛋白质在畜禽的营养中占有十分重要的地位。

一、蛋白质组成

蛋白质是含氮的高分子化合物，除了含有碳、氢、氧、氮4种元素外，有些还含有硫、铁、铜等。蛋白质的种类很多，但不论来源如何，其元素组成变动范围不大。一般蛋白质平均含氮量为16%，用凯氏定氮法测得的含氮量乘以换算系数6.25，即为粗蛋白质的含量。

蛋白质是氨基酸的聚合物，由两个或两个以上氨基酸通过肽键（-CO-NH-）构成。天然存在的氨基酸有200多种，但参与动植物蛋白质构成的只有20多种。由于构成蛋白质的氨基酸的数量、种类和排列顺序不同而形成各种各样的蛋白质。蛋白质的多样性不仅对构成机体组织起着微妙的作用，同时也具有完成酶、激素、免疫等机能的重要性质。

饲料中含氮物质除了真蛋白质外，还有非蛋白质含氮化合物，如游离氨基酸、肽、硝酸盐、酰胺、生物碱、有机碱、氨、尿素、尿酸等。

二、蛋白质的营养作用

（一）蛋白质是动物机体的结构物质

动物体各种组织器官如肌肉、皮肤、内脏、血液、神经和骨骼等，均是由蛋白质作为结构物质而形成的，蛋白质是动物体内除水分外含量最高的物质，通常可占到50%左右。某些组织器官如肌肉、肝脏、脾脏等蛋白质含量可高达80%。各种组织器官之所以具有特异性的生理功能，主要是因为组成该组织器官的蛋白质种类和存在形成不同所致。如球蛋白是构成体组织的主要组分，白蛋白是构成体液的主要组分，角蛋白与胶质蛋白则是构成筋腱、韧带、毛发和蹄角等的主要组分。因此，动物体的妊娠、生长、泌乳、产毛、产蛋等过程均是以特定的蛋白质作为物质基础的。

（二）蛋白质是更新组织的必需物质

动物体在新陈代谢过程中组织细胞通过蛋白质的不断分解与合成而更新，这种更新过程正是生命的最基本特征。即使成年动物在其体蛋白含量基本恒定的情况下亦需要不断摄入蛋白质以补充体组织蛋白合成之需，这是因为组织蛋白质在更新过程中分解生成的氨基酸并不能全部用于再合成蛋白质，其中有一小部分氨基酸经一系列变化而分解为尿素、尿酸及其他代谢产物而排出体外。据实验测定，动物体蛋白总量中每天有0.25%～0.30%进行更新，若按比计算则每经12～14个月，动物体组织蛋白质即全部更新一次。

（三）蛋白质是机体的调节物质

蛋白质对于生命的重要意义不仅在于它是生命的组成成分，更重要的是为机体提供了多种具有特殊生物学功能的物质。例如，催化和调节代谢过程的酶和激素，增强防御机能和提高抗病力的免疫球蛋白，运输脂溶性维生素和其他脂肪代谢产物的脂蛋白，运载氧气的血红蛋白，遗传信息的传递物质，维持机体内环境酸碱平衡的缓冲物质等都与蛋白质有关。

（四）蛋白质可氧化供能

蛋白质的主要营养作用不是氧化供能，但在分解过程中，可氧化产生部分能量，尤其是当食入蛋白质过量或蛋白质品质不佳时，多余的氨基酸经脱氨基作用后，不含氮的部分α-酮酸可以氧化供能或转化为体脂肪贮存起来，以备能量不足时动用。

三、蛋白质不足和过量对畜禽的危害

（一）蛋白质缺乏对动物的影响

日粮中缺乏蛋白质对于动物的健康、生产性能和产品品质均会产生不良影响。动物体储备蛋白质的能力极其有限，在最良好的营养条件下，动物体储备量亦不超过体蛋白的5%～6%，当进食蛋白质减少时，储备蛋白质将很快被动物消耗殆尽。所以必须经常由日粮供给动物适宜数量和品质的蛋白质，否则很快即会出现氮的负平衡，从而危害动物健康和降低生产性能，其后果主要表现为以下几方面：

1. 消化机能紊乱

日粮蛋白质缺乏首先会影响胃肠黏膜及其分泌消化液的腺体组织蛋白的更新，从而影响消化液的正常分泌，引起消化功能紊乱。在反刍动物瘤胃中微生物的正常发酵过程亦需一定数量的蛋白质，如蛋白质缺乏则会导致微生物发酵作用减弱，瘤胃消化功能减退，所以当日粮缺乏蛋白质时，动物将会出现食欲下降，采食量减少，营养吸收不良及慢性腹泻等异常现象。

2. 幼龄动物生长发育受阻

日粮中如果缺乏蛋白质，幼龄动物将会因体内蛋白质合成代谢障碍而使体蛋白质沉积减少甚至停滞，因而生长速率明显减缓，甚至停止生长。成年动物则会因体组织器官尤其是肌肉和脏器的蛋白质合成和更新不足，体重大幅度减轻，并且这种损害很难恢复正常。

3. 影响繁殖功能

日粮中若缺乏蛋白质会影响控制和调节生殖机能的重要内分泌腺——脑垂体的作用，抑制其促性腺激素的分泌。其有害影响公畜表现为睾丸的精子生成作用异常，精子数量和品质降低，母畜则表现为影响正常的发情、排卵、受精和妊娠过程，导致难孕、流产、弱胎和死胎等。

4. 生产性能下降

各种畜产品如乳、肉、蛋和毛等其基本组分均为蛋白质，故当日粮缺乏蛋白质时，将严重影响动物潜在生产性能的发挥，产品的生产将骤然减少，产品品质也明显降低。

（二）蛋白质过量的危害

日粮中蛋白质过剩一般不致对动物机体造成持久的不良影响，因为机体具有氮代谢平衡的调节机制。当日粮蛋白质含量超过机体实际需要时，过剩的蛋白质分子中的含氮部分，可通过一系列变化而转变为尿素或尿酸由尿排出体外，无氮部分则作为能源而被利用。然而这种调节机制的作用是有限的，当蛋白质大量过剩以致超过了机体的调节能力时，则会造成有害的后果，主要表现为代谢机能紊乱，肝脏结构和功能损伤，加重肾负担，严重时引起肝肾的病患。

四、蛋白质消化代谢特点及应用

（一）单胃动物蛋白质消化代谢特点

1.猪对饲料蛋白质消化代谢过程

（1）消化。动物进食的饲料蛋白质进入胃，在胃酸和胃蛋白质酶的作用下，部分蛋白质被分解为分子较小的胨与肽，然后随同未被消化的蛋白质一同进入小肠继续进行消化，蛋白质和大分子肽在小肠中经胰蛋白质酶和糜蛋白酶的作用消化分解而生成大量游离氨基酸和小分子肽（寡肽），在胃和小肠未被消化的饲料蛋白质经由大肠以粪的形式排出体外，其中部分蛋白质可降解为吲哚、粪臭素、酚、硫化氢、氨气和氨基酸，细菌虽可利用氨气和氨基酸合成菌体蛋白，但最终还是随粪便排出。

马、驴、骡等草食动物的盲肠结构较为发达，不仅可以消化饲料中蛋白质，还可以消化氨化物，主要方式是微生物发酵。

（2）吸收。单胃动物主要以氨基酸的形式吸收利用蛋白质，其吸收部位在小肠，而且主要在十二指肠部位，亦可吸收少量小分子肽。

（3）利用。蛋白质在体内不断发生分解和合成，由于蛋白质无论是外源性蛋白质或是内源性蛋白质，均是首先分解为氨基酸，然后进行代谢，因此，蛋白质代谢实质上乃是氨基酸的代谢。

通常将饲料蛋白质在消化酶作用下分解产生的氨基酸称“外源性氨基酸”，而将体组织在组织蛋白酶作用下分解产生的氨基酸和由非蛋白质物质在体内合成的氨基酸称“内源性氨基酸”，二者联合构成氨基酸代谢池，共同进行代谢，二者均经血液循环，到达全身各个器官，并进入各种组织细胞进行代谢。在代谢过程中，氨基酸可用于合成组织蛋白质，供机体组织的更新、生长、形成动物产品的需要，还可用于合成各种活性物质，未用于合成组织蛋白质和生物活性物质的氨基酸则在细胞内分解，经脱氨基作用生成的氨气哺乳动物将其转化为尿素，鸟类转化为尿酸排出体外；非含氮部分则氧化分解为二氧化碳和水并释放能量或转化为脂肪和糖原作为能源贮备。

2.单胃动物蛋白质消化代谢特点

猪：蛋白质消化吸收的主要场所是小肠，并在酶的作用下，最终以大量氨基酸和少量小分子肽的形式被机体吸收、利用，而大肠的细菌虽然可利用少量氨化物合成菌体蛋白质，但最终绝大部分还是随粪便排出，因此，猪能大量利用饲料中的蛋白质，而不能大量利用氨化物。

禽：腺胃容积小，饲料停留时间短，消化作用不大，而肌胃又是磨碎饲料的器官，因此，家禽蛋白质消化吸收的主要场所也是小肠，其特点大致与猪相同。

马属动物和兔等单胃草食动物，盲肠与结肠相当发达，它们在蛋白质消化过程起着重要作用，这一部位消化蛋白质过程类似反刍动物，而胃的小肠蛋白质的消化过程与猪类似，因此草食动物不仅能利用饲料中的蛋白质，还能利用饲料中的氨化物。

（二）单胃动物对饲料蛋白质品质的要求

氨基酸是组成蛋白质的基本单位，单胃动物的蛋白质营养实质上就是氨基酸营养，饲料蛋白质品质的好坏，取决于它所含各种氨基酸的平衡状况。

1.必需氨基酸

组成蛋白质的氨基酸有20多种，对动物来说都是必不可少的，但并非都需由饲料直接提供。某些种类的氨基酸在动物体内不能合成，或者合成速度慢，数量少，不能满足机体需要，必须由饲料供给，这类氨基酸称为必需氨基酸，成年动物必需氨基酸有8种，即赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、缬氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、异亮氨酸；生长期的动物尚需补充精氨酸、组氨酸；雏鸡还尚需补充甘氨酸、胱氨酸、酪氨酸。

2.非必需氨基酸

某些种类氨基酸在动物体内可以合成，或者可由其他种类氨基酸转变而成，无须饲料提供即可满足需要，这类氨基酸称非必需氨基酸，如丙氨酸、谷氨酸、丝氨酸等。

从饲料供应角度，氨基酸有必需与非必需之分，但从营养角度考虑，二者都是动物合成体蛋白和合成产品所必需的，且它们之间的关系密切，某些必需氨基酸是合成某些特定非必需氨基酸的前体，如果饲粮中某些非必需氨基酸不足时则会动用必需氨基酸来转化代替。这点在饲养实践中不可忽视，研究表明蛋氨酸脱甲基后可转变为胱氨酸和半胱氨酸。猪和鸡对胱氨酸需要量的30%可由蛋氨酸来满足。若给猪和鸡充分提供胱氨酸即可节省蛋氨酸；提供充足的酪氨酸可节省苯丙氨酸；丝氨酸和甘氨酸在吡鸣醇的参与下可相互转化。

3.限制性氨基酸

动物对各种必需氨基酸的需要量有一定的比例，但不同种类、不同生理状态等情况下所需要的比例不同，饲料或日粮缺乏一种或几种必需氨基酸时，就会限制其他氨基酸的利用，致使整个日粮中蛋白质的利用率下降，故称它们为该日粮的限制性氨基酸。必需氨基酸的供给量与需要量相差越多，则缺乏程度越大，限制作用越强。根据饲料或日粮中各种必需氨基酸缺乏程度的大小，分别称为第一、第二、第三……限制性氨基酸。根据饲料氨基酸分析结果与动物需要量的对比，即可推断出饲料中哪种必需氨基酸是限制性氨基酸，这种推断方法是根据氨基酸化学评分法进行的，其计算公式如下：

氨基酸化学评分越低，则氨基酸缺乏程度越大。

饲料种类不同，所含必需氨基酸的种类和数量有显著差别。动物则由于种类和生产性能等不同，对必需氨基酸的需要量也有明显差异。因此，同一种饲料对不同动物或不同种饲料对同一种动物，限制性氨基酸的种类和顺序不同。谷实类饲料中赖氨酸均为猪和肉鸡的第一限制性氨基酸，蛋白质饲料中一般蛋氨酸比较缺乏。大多数玉米—豆饼型日粮，蛋氨酸和赖氨酸分别是家禽和猪的第一限制性氨基酸。

（三）理想蛋白质与饲粮的氨基酸平衡

1.理想蛋白质

理想蛋白质就是氨基酸平衡的蛋白质，是各种必需氨基酸之间及必需氨基酸总量与非必需氨基酸总量之间具有最佳比例的蛋白质。为什么除了种类满足，还要讲究比例呢？从理论上讲各种氨基酸成比例地参与某一蛋白质代谢过程，是以某种氨基酸的最低值为基准，循此比例参与代谢，超过此比例要求的所有过量的氨基酸，都不能参与代谢，而是经过转氨基作用，脱氨基作用等含氮部分形成尿素或尿酸排出体外，不含氮部分或形成体脂肪，或最终分解为二氧化碳和水，并释放出能量，结果蛋白质浪费，生产性能降低。

最佳比例以生长、泌乳、妊娠、产蛋等的氨基酸需要为理想比例。

理想蛋白模式又称氨基酸平衡模式，通常以赖氨酸作为100，其他氨基酸用相对比例表示。

目前，已建成猪、鸡的理想蛋白模式。

理想蛋白质用于生产实践的关键：一是第一限制性氨基酸的喂量，二是其余氨基酸的变异幅度，三是非必需氨基酸的保证量，四是衡量饲粮蛋白质与理想蛋白质的差距。

2.饲料的氨基酸平衡

氨基酸的平衡：是指日粮中各种必需氨基酸在数量和比例上同动物特定需要量相符合，即供给与需要之间是平衡的，一般是指与最佳生产水平的需要量相平衡。

平衡饲粮的氨基酸时，应重点考虑和解决：

（1）氨基酸缺乏。动物饲粮中一种或几种氨基酸不能满足需要。

（2）氨基酸失衡。日粮必需氨基酸总量较多，但相互间比例与动物体需要不相适应，一种或几种氨基酸数量过多或少则会出现氨基酸平衡失调。不平衡主要是比例问题，缺乏则主要是量不足。

（3）氨基酸过量。添加过量的氨基酸即会引起动物中毒，且不能以补加其他氨基酸加以消除，尤以蛋氨酸具毒性，过量摄食可引起动物生长抑制，降低蛋白质的利用率。

（4）氨基酸间的相互关系。相互转化：雏鸡饲粮中，胱氨酸可代替1/2的蛋氨酸，丝完全可代替甘氨酸。

相互拮抗：赖氨酸与精氨酸、苏氨酸与色氨酸、亮氨酸与异亮氨酸、亮氨酸与缬氨酸、蛋氨酸与甘氨酸、苯丙氨酸与缬氨酸、苯丙氨酸与苏氨酸。

雏鸡试验表明，赖氨酸过多时，会干扰肾小管对精氨酸的重吸收，造成精氨酸不足。为消除不良影响，应向饲粮中添加精氨酸，鸡饲粮中赖氨酸与精氨酸的适宜比例为1∶1.2。亮氨酸过量时，会激活肝脏中异亮氨酸氧化酶和缬氨酸氧化酶、致使异亮氨酸和缬氨酸大量氧化分解而不足。生产中常遇到亮氨酸超量的问题，这是因为玉米、高粱中亮氨酸较多，以至常引起雏鸡对异亮氨酸和缬氨酸需要量提高。

进行日粮氨基酸平衡的方法一般是参考理想蛋白质模式确定饲粮中必需氨基酸的限制顺序，根据限制性氨基酸选择相应的必需氨基酸含量不同的饲料，进行合理搭配，以改善日粮氨基酸之间的比例，使不同饲料的氨基酸起到一种互补作用。实践中亦可按照限制性氨基酸添加合成氨基酸。

（四）提高蛋白质转化效率的措施

目前，蛋白质饲料既短缺又昂贵，为了合理地利用有限的蛋白质资源，应采取各种措施，以提高饲料蛋白质转化效率。

1.配合日粮时饲料应多样化

饲料种类不同，蛋白质中所含必需氨基酸的种类、数量也不同，多种饲料搭配，能起到氨基酸的互补作用，改善饲料中氨基酸的平衡，提高蛋白质的转化效率。

豆饼中赖氨酸高，芝麻饼中蛋氨酸高，将二者混合配合饲料饲喂雏鸡，比单独饲喂豆饼或芝麻饼效果好。

2.补饲氨基酸添加剂

在合理利用饲料资源的基础上，参照饲养标准向饲粮中添加所缺乏的限制性氨基酸，从而使氨基酸达到平衡。

3.日粮中蛋白质与能量要有适当比例

正常情况下被吸收的蛋白质在70%~80%被畜禽用以合成体组织或产品，20%~30%分解供能，当供给能量的碳水化合物和脂肪不足时，必然会加大蛋白质的供能部分，减少合成体蛋白和畜禽产品的部分，导致蛋白质转化效率降低。因此，必须合理确定日粮中蛋白质与能量之间的比例，以最大限度地减少蛋白质分解供能的部分。

4.控制饲粮中的粗纤维水平

单胃动物饲粮中粗纤维过多，会加快饲料通过消化道的速度，不仅使其本身消化率降低，而且影响蛋白质及其他营养物质的消化，大约粗纤维每增加一个百分点，蛋白质消化率降低1.0~1.5个百分点，因此要严格控制猪、禽饲粮中粗纤维的水平。

5.掌握好饲粮中蛋白质的水平

饲粮蛋白质数量适宜，品质好则蛋白质转化效率高，喂量过多，蛋白质转化效率下降，多余蛋白质只能做能源，造成浪费。

6.豆类饲料的湿热处理

生豆类与生豆饼等饲料中含有抗胰蛋白酶，抑制胰蛋白酶和糜蛋白质酶等的活性，影响蛋白质消化吸收，采取浸泡，蒸煮，常压或高压蒸气处理的方法破坏抑制等。但加热时间不宜过长，否则会使蛋白质变性。

7.保证与蛋白质代谢有关的维生素A、维生素D、维生素B12及铁、铜、钴等供应。

五、单胃动物对蛋白品质的要求

猪与禽由于消化代谢机制和过程有别于反刍家畜，对饲料中缺乏的氨基酸往往不能在体内合成，故对日粮蛋白质品质有较高的要求。

蛋白质品质主要取决于氨基酸，特别是可利用必需氨基酸的含量和比例更能准确地表明蛋白质的品质。

（一）必需氨基酸与非必需氨基酸

按照氨基酸对家畜的营养需要可分为必需氨基酸和非必需氨基酸两大类。所谓必需氨基酸，即在家畜体内不能合成，或能合成而合成的速度和数量不能满足正常生长和生理需要，必须由饲料来足量供给的氨基酸。所谓非必需氨基酸，是指不由口粮供给，体内能够合成的氨基酸。这类氨基酸并不是动物生长和维持生命活动过程中不必需的，只是由于反刍家畜具有利用微生物合成各种氨基酸的能力，不需要饲料来全面提供也能保持正常生长，而猪与禽的合成能力甚低，所以氨基酸的必需与非必需对猪、禽来说具有十分重要的实际意义。

对生长期动物，必需氨基酸共10种，即：赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸、精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、组氨酸、苏氨酸和缬氨酸。对雏鸡尚需补充甘氨酸、胱氨酸和酪氨酸。

（二）限制性氨基酸与理想蛋白

饲粮中的赖氨酸、蛋氨酸、色氨酸等，在常用植物性饲料中的含量通常不能满足猪禽需要，当缺乏或不足时，就会影响其他氨基酸的利用，这种氨基酸被称为限制性氨基酸，一般缺乏最严重的称第一限制性氨基酸，相应为第二、第三、第四……限制性氨基酸。因此，以动物生长、妊娠、泌乳、产蛋等的氨基酸需要为理想比例的蛋白来配比氨基酸就更合理，更科学，称此为理想蛋白，它是表示相对的氨基酸比例。

理想蛋白用于生产实践的关键：一是第一限制性氨基酸的喂量；二是其余氨基酸的变异幅度；三是非必需氨基酸的保证量；四是常用饲料与理想蛋白质的差距。最核心的问题在于以第一限制性氨基酸为标准确定饲料蛋白质和氨基酸的水平。

（三）蛋白质品质的评定

蛋白质品质的好坏最终体现在利用率上，衡量蛋白质利用率高低的方法主要有蛋白质生物学价值（BV）、净蛋白利用率（NPU）、蛋白质功效比（PER）、蛋白质降解率和氨基酸利用率。

必需氨基酸的数量和比例是否恰当是蛋白质品质问题的根本，如何平衡饲粮氨基酸是涉及饲粮蛋白质质量和利用率的一个重要问题。下面是衡量氨基酸平衡与否的几个方面。

1.饲粮氨基酸含量表示法

（1）氨基酸占饲粮的百分比。是指整个饲粮中各种氨基酸占饲粮风干物质或干物质的百分比。

（2）氨基酸占粗蛋白的百分比。是指饲粮中各种氨基酸含量占蛋白质的百分比。

2.氨基酸的缺乏与不平衡

氨基酸的缺乏是指在低蛋白情况下，一种或几种必需氨基酸不能满足需要（不完全等于蛋白质缺乏）；氨基酸的不平衡主要指饲粮氨基酸含量与动物氨基酸需要量比较，比例不合适。在实际生产中，饲粮氨基酸不平衡一般都同时存在氨基酸缺乏问题。

3.氨基酸的互补与拮抗

氨基酸的互补是指在饲粮配合中，利用各种饲料氨基酸含量和比例的不同，通过两种以上饲料蛋白质配合，相互取长补短，弥补氨基酸的缺陷，使饲粮氨基酸的平衡更理想；氨基酸的拮抗是指在某些氨基酸过量的情况下，由于肠道和肾小管的吸收以及进入细胞的竞争，会干扰别的氨基酸的代谢，增加机体对这种氨基酸的需要，这就叫氨基酸的拮抗。

4.氨基酸的平衡

在生产中，畜禽以植物性饲料为主，而植物性饲料蛋白质质量一般都比动物性饲料蛋白质差，植物性的禾谷类饲料必需氨基酸含量远低于动物的需要。以赖氨酸为例，动物蛋白质中赖氨酸含量占粗蛋白的比例在6%以上，植物性饲料为4%左右。为了配平日粮中的氨基酸，生产中常添加赖氨酸和蛋氨酸。因这两种氨基酸一般是猪、禽饲粮的第一或第二限制性氨基酸。

（四）提高猪禽饲料蛋白质转化率的方法

在生产中，为了提高猪、禽对饲料蛋白质的转化率，采取了多种方法。第一，在配合日粮时饲料种类应多样化。由于多种饲料搭配，不同饲料所含的必需氨基酸能起到互补作用。第二，补饲氨基酸添加剂。仅仅通过饲料多样化，有时难以使日粮中的氨基酸达到平衡，因而，补饲氨基酸添加剂是很必要的。在合理利用饲料资源的基础上，参照畜禽饲养标准，向畜禽饲粮中直接添加所缺少的限制性氨基酸，从而使氨基酸达到平衡。据报道，在猪和鸡饲料中添加1kg蛋氨酸，在其他营养物质均得以保证的前提下，其饲喂效果相当于增喂50kg鱼粉。第三，蛋白质与能量比例适当。正常情况下，被吸收的蛋白质，有70%～80%被畜禽用以合成体组织或产品，20%～30%分解供能。当饲粮中供给的碳水化合物和脂肪不足时，必然会加大蛋白质的供能比例，减少合成体蛋白和产品的部分，导致蛋白质的转化率降低。第四，豆类饲料的温热处理。生豆类与生豆饼等饲料中含有抗胰蛋白酶，抑制胰蛋白酶和糜蛋白酶等的活性，影响蛋白质的消化吸收。采取浸泡蒸煮、常压或高压蒸气处理可破坏抗胰蛋白酶。但加热时间不宜过长，否则会使蛋白质变性，赖氨酸被破坏。据试验，生大豆和生豆饼在128℃（0.15MPa）下处理5分钟，即可使90%的抗胰蛋白酶失活。第五，满足与蛋白质代谢有关的维生素A、维生素D、维生素B12及铁、铜、钴等的供应。

六、反刍动物对非蛋白氮的利用

（一）反刍动物蛋白质消化代谢特点

1.反刍动物蛋白质消化代谢过程

（1）消化。进入瘤胃的饲料蛋白质其中约有70%（60%～80%）经受细菌和纤毛虫的分解，仅有30%（20%～40%）的蛋白质未经变化而进入消化道的下一部分。

瘤胃。饲料蛋白质在瘤胃微生物、蛋白质水解酶的作用下，首先分解为肽，进一步分解为游离氨基酸，蛋白质消化分解产物 ——肽和氨基酸，部分被微生物用于合成菌体蛋白，部分氨基酸亦可在细菌脱氨酶的作用下经脱氨基进一步降解为氨气、二氧化碳和挥发性脂肪酸，饲料中NPN化合物亦可在细菌尿素酶的作用下分解为氨气和二氧化碳，氨气可被细菌用于合成微生物蛋白（MCP），亦称菌体蛋白。在瘤胃中被发酵而分解的蛋白质称为瘤胃降解蛋白（RDP）。

皱胃和小肠。未经瘤胃微生物降解的饲料蛋白质直接进入后部胃肠道，通常称这部分饲料蛋白质为过瘤胃蛋白质（RBPP），亦称未降解蛋白质（UDP）。过瘤胃蛋白质与瘤胃微生物蛋白质一同由瘤胃转移至皱胃，随后进入小肠，其蛋白质的消化过程和单胃动物相近，靠胃肠道分泌的蛋白质酶水解。

（2）吸收。反刍动物对蛋白质消化产物的主要吸收部位是瘤胃和小肠。

瘤胃壁对氨气的吸收能力极强，瘤胃蛋白质的降解产物 ——氨气，除用于合成细菌蛋白质外，瘤胃壁黏膜扩散吸收进入门静脉，据测定当瘤胃中氨气的浓度不超过10mg%时，细菌对其利用性很高，当达到50mg%时，大量氨被瘤胃壁所吸收，被吸收的氨气随血液循环进入肝脏，通过鸟氨酸循环合成尿素，所生成的尿素大部分进入肾脏随尿排出，部分可进入唾液腺随唾液返回瘤胃或通过瘤胃壁由血液又扩散回瘤胃，再次被微生物合成菌体蛋白，由于这一过程是反复循环的，所以称之为“瘤胃—肝脏的氮素循环”（或称“尿素循环”），瘤胃亦可吸收少量的游离氨基酸。

小肠对蛋白质的吸收形式同单胃动物一样，亦是氨基酸。

进入盲肠和结肠的含氮物质主要是未消化的蛋白质和来自血液的尿素，在此降解和合成的氨基酸几乎完全不能被吸收，最终以粪的形式排出。

2.代谢特点

（1）蛋白质消化吸收的主要场所是瘤胃，靠微生物的降解，其次是在小肠，在酶的作用下进行。

（2）反刍动物不仅能大量利用饲料中的蛋白质，而且也能很好地利用氨化物。

（3）饲料蛋白质在瘤胃进行较大改组，通过微生物合成饲粮中不曾有的氨基酸。

（4）反刍动物的小肠可消化蛋白质来源于瘤胃合成的微生物蛋白质和饲料过瘤胃蛋白质。

（5）瘤胃微生物蛋白质品质好，仅次于优质动物蛋白质，与豆饼、苜蓿叶蛋白质相当，而优于大多数谷物蛋白质。

（二）反刍动物对非蛋白含氮物（NPN）的利用

反刍动物营养中所说的非蛋白含氮化合物，一般是指简单的含氮化合物如尿素、二缩脲、铵盐等，可代替植物或动物来源的蛋白质饲料，饲喂反刍动物以提供合成菌体蛋白所需要的氮源，节省动植物性蛋白质饲料。

1.反刍动物利用非蛋白含氮物的机制

以尿素为例：

瘤胃内的细菌利用尿素作为氮源，以可溶性碳水化合物作为碳和能量的来源，合成细菌体蛋白质。

2.反刍动物日粮中使用NPN的目的

补充或代替高价格的动植物性蛋白质饲料，降低成本，提高经济效益。

3.提高尿素利用率的措施

通常尿素在进入瘤胃后经过2小时几乎完全被水解成氨气，由于尿素在瘤胃中水解十分迅速，以致瘤胃细菌对氨不能充分吸收利用，其中有相当一部分被吸收进入血液，并转运至肝脏合成尿素，肝脏所合成的尿素可经肾脏随尿排出。肝脏将氨气转化为尿素的能力是有一定限度的。瘤胃中氨气水平达到80mg%为肝脏转化氨气的极限，超过80mg%肝脏将氨气转化为尿素的能力就明显下降。因此，当过量的尿素在瘤胃释放出大量游离氨气并进入血液中，使血氨气浓度大于0.6～0.9时即会引起机体氨气中毒，达到2mg%动物就会死亡。所以，为使尿素氮能为反刍动物高效地利用和避免氨气中毒，一是要为细菌蛋白质合成创造有利的条件，即创造瘤胃中氨气的生成与利用之间的动态平衡，二是要减缓氨气在瘤胃中的生成速度。

（1）为细菌蛋白质合成创造有利的条件。

补加尿素的日粮必须有一定量易消化的碳水化合物。

瘤胃细菌在利用氨气合成菌体蛋白质的过程中，需要同时供给可利用能量和碳架，后者主要由碳水化合物酵解供给，碳水化合物的性质直接影响尿素的利用效果，试验证明，牛、羊日粮中单独因粗纤维导源时，尿素利用率仅为22%，而供给足量的粗纤维和淀粉时，尿素的利用率提高到60%以上，因此淀粉的降解速度与尿素分解速度相近，能源与氮源释放趋于同步，有利于菌体蛋白的合成，因此粗饲料为主的日粮中添加尿素时，应适当增加淀粉质的精料，通常每100g尿素至少应供给1000g易溶性碳水化合物，其中2/3应为淀粉，1/3为可溶性糖。

补加尿素的日粮中蛋白质水平要适宜。

有些氨基酸，如赖氨酸、蛋氨酸是细菌生长繁殖所必需的营养，它们不仅作为成分参与菌体蛋白质的合成，而且还具有调节细菌代谢的作用，从而促进细菌对尿素的利用，为提高尿素利用率日粮中蛋白质水平要适宜，一般为9%～12%，超过13%，尿素在瘤胃转化为菌体蛋白质的速度和利用程度显著降低，甚至会发生氨气中毒，低于8%，影响细菌的生长繁殖。

保证供给微生物生命活动所需的矿物质。

硫是瘤胃代谢过程所必需的，其来源却很有限的一种元素，瘤胃细菌可利用硫酸盐作为合成含硫氨基酸的原料，常用的硫源为硫酸钠，日粮中添加尿素的牛可按照每100kg体重给予硫酸钠5～8g，绵羊则按每日每头给予硫酸钠10～16g，此外微量元素中的钙、锌、铜、锰等对瘤胃细菌吸收利用氮素过程应有良好影响，应按标准补给。

控制喂量，注意喂法。

喂量：约为日粮CP量的20%～30%或不超过日粮干物质的1%，成年牛每头每天饲喂60～100g，成年羊6～12g，生后2～3月内的犊牛和羔羊，由于瘤胃尚未发育完全，严禁饲喂，如果日粮中有含蛋白质高的饲料（青贮），尿素用量可减半。

喂法：必须将尿素均匀地搅拌到精饲料中混喂，最好先用糖蜜将尿素稀释，精料拌尿素后再与粗料拌匀，还可将尿素加到青贮原料中，青贮后一起饲喂，1t玉米青贮原料中，均匀加入4kg尿素、2kg硫酸钠开始少喂，逐渐加量，使动物有5～7天适应期。一天喂量分几次喂。

生豆类、苜蓿草籽等含脲酶的饲料不要掺在加尿素的动物饲料中一起饲喂。

严禁单独饲喂或溶于水中饮用，应在饲喂尿素3～4小时后饮水。

（2）减缓尿素分解速度。

尿素饲料中加入脲酶抑制剂，脂肪酸盐，如硼酸钠等。

包被尿素。

制成颗粒凝胶淀粉尿素。

制成尿素舔块。

饲喂尿素衍生物，如磷酸脲、双缩脲等。

（三）反刍动物对必需氨基酸的需要

反刍动物同单胃动物一样，真正需要的不是蛋白质本身，而是蛋白质分解产生的氨基酸，因此即使对于反刍动物蛋白质营养的实质是氨基酸营养。合理的氨基酸营养对反刍动物改善饲料营养物质的利用效率和提高生产性能，同样是极其重要的。

一般饲养条件下，反刍动物对必需氨基酸的需要量约为40%，依赖微生物合成，其余60%则来自饲料。对于中等生产水平的反刍动物，上述来源的氨基酸一般可满足其对必需氨基酸的需要，但是对于高产乳牛和高产绵羊，上述来源的氨基酸却不能充分满足需要，从而限制了反刍动物生产潜力的发挥。据研究对日产奶15kg以上的乳牛，蛋氨酸和亮氨酸是限制性氨基酸，而日产奶30kg以上的乳牛，除上述氨基酸外，赖氨酸、组氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸可能都是限制性氨基酸。现今已确认，蛋氨酸乃是反刍动物的最主要限制性氨基酸，这是因为高产乳牛泌乳和高产绵羊产毛需要大量蛋氨酸，而许多因素却限制了蛋氨酸的供给量。其中主要因素有：瘤胃微生物合成的蛋氨酸数量相对较少；植物性饲料特别是粗饲料中往往缺乏蛋氨酸；饲料含有的蛋氨酸和瘤胃中合成的蛋氨酸，其中有30%～60%在瘤胃中遭到破坏分解而不能进入小肠被机体吸收利用。

（四）过瘤胃蛋白的保护技术

高产反刍动物仅依靠瘤胃菌体蛋白所提供的氨基酸不能满足其需要，过瘤胃蛋白质无疑是一项重要的补充，对于高品质蛋白质饲料进行过瘤胃保护更为必要。

过瘤胃蛋白质的保护技术：即经过技术处理将饲料蛋白质保护起来，避免在瘤胃内被发酵降解，直接进入小肠被消化吸收，从而达到提高饲料蛋白质利用率的目的。在保证氨基酸利用率不受抑制的前提下，降低饲料蛋白质在瘤胃中的降解度，提高过瘤胃蛋白质的数量是控制过瘤菌蛋白质产生量的基本原则。

1.物理处理法

（1）青草干制，可显著降低蛋白质的溶解度。

（2）热处理是一种保护过瘤胃蛋白质的有效办法。

2.化学处理法

利用化学药品，如甲醛、单宁、戊二醛、乙二醛、氯化钠等。可对高品质蛋白质饲料进行保护处理，目前常用的化学药品有甲醛、氢氧化钠、锌盐和单宁等。

甲醛处理法的原理是甲醛可与蛋白质形成络合物，这种络合物在瘤胃pH值为5.5～7的条件下非常稳定，可抵抗微生物的侵袭。但此络合物进入真胃后即行解体。蛋白质可被胃肠道酶消化成氨基酸被动物体吸收利用。

3.包埋法

用某些富含抗降解蛋白质的物质或某些脂肪酸对饲料蛋白质进行包埋，以抵抗瘤胃的降解。

在生产中，应该根据畜禽不同生理状态，制定合理的日粮蛋白质水平，以保证畜禽正常的生长发育，提高饲料利用率，降低成本，不断提高畜禽生产效率。

了解蛋白质组成、蛋白质的营养作用以及蛋白质不足或过量对畜禽的危害，能够在生产中根据蛋白质消化代谢的特点、单胃动物对蛋白品质的要求、反刍动物对非蛋白氮的利用等要求，对蛋白质进行合理利用。

想一想 练一练

1.解释名词

蛋白质 必需氨基酸 非必需氨基酸 限制性氨基酸 氨基酸化学评分

理想蛋白质 饲料的氨基酸平衡

2.填一填

（1）蛋白质在体内不断发生分解和合成，由于蛋白质无论是外源性蛋白质或是内源性蛋白质，均是首先分解为______，然后进行代谢。

（2）饲料蛋白质在消化酶作用下分解产生的氨基酸称______。

（3）单胃动物蛋白质消化吸收的主要场所是______。

3.简答题

（1）简述蛋白质的营养作用。

（2）简述蛋白质不足或过量对畜禽的危害。

（3）论述单胃动物对蛋白品质的要求。

（4）论述反刍动物对非蛋白氮的利用。